Variationen i det åbne land

Sådanne hyppigt genkommende artskombinationer har ført til den opfattelse, at der eksisterer egentlige plante- og dyresamfund med en artssammensætning, som er entydig og adskiller sig klart fra andre samfund, og som findes i naturen under bestemte økologiske forhold. For vegetationen er der udviklet en detaljeret systematik til at beskrive sådanne samfund svarende til den systematik, man benytter til at karakterisere plantefamilier, -slægter og -arter.

Umiddelbart synes en sådan inddeling af plantedækket i velafgrænsede samfund at kunne finde anvendelse i det åbne land, som i Danmark overvejende fremstår som velafgrænsede felter, mest i form af dyrkede marker, men også fragmenter af mose, eng, græsland og hede.

I et dyrket markfelt er plante- og dyrelivet som regel ret ensartet. Det skyldes, at man for at maksimere høstudbyttet gør forholdene så ensartede som muligt. Midler hertil er dræning, gødskning, mergling og anvendelse af pesticider. Helt ensartet er vegetationen og dyrelivet i det enkelte felt alligevel sjældent. Derom vidner de tætte bestande af valmuer, som ofte ses i udkanten af en kornmark.

I de felter i det åbne land, som ikke dyrkes, eller som kun udnyttes ekstensivt, er variationen i vækstbetingelserne som regel større. I de fleste tilfælde er der tale om en jævn variation. F.eks. aftager j ordens indhold af organisk stof og vand jævnt langs en linje vinkelret på en søbred med afstanden til søen. En sådan gradvis ændring af de økologiske forhold i én retning kaldes en økologisk gradient. Gradienten kan være svag eller stejl, nogle steder så stejl, at den har karakter af et „spring“.

Ser man bort fra sådanne spring og undersøger organismernes fordeling langs en jævn, økologisk gradient, vil man konstatere, at også artssammensætningen ændrer sig gradvist langs den samme linje. I nogle tilfælde domineres dele af en jævn økologisk gradient af en enkelt eller nogle få arter. Det kan derfor umiddelbart se ud, som om der er tale om velafgrænsede zoner. Dette kunne støtte teorien om eksistensen af egentlige samfund.

Tager man imidlertid alle arter i betragtning, og ikke kun de dominerende arter, viser det sig, at ændringerne i artssammensætningen langs gradienten sker gradvist (boks 3-5), og der er således ikke tale om velafgrænsede samfund med hver deres specifikke kombination af arter. Når man i det åbne land igen og igen støder på de samme kombinationer af arter, skyldes det ikke, at de har en fast tilknytning til hinanden. Det skyldes derimod, at de optræder sammen, fordi vækstbetingelserne de pågældende steder tilfredsstiller dem alle.

I de tilfælde, hvor man opererer med samfund, er det som regel, fordi en inddeling i mindre enheder på grundlag af vegetationen – eller dyrelivet – kan være et praktisk redskab til at få overblik over naturens mangfoldighed.

En inddeling af vegetationen kan foretages alene på grundlag af forekomsten hhv. fraværet af bestemte arter. I mange tilfælde kan det imidlertid være nyttigt også at have et mål for den vægt, hvormed de enkelte arter indgår i vegetationen. Til en sådan, såkaldt kvantitativ, beskrivelse af vegetationen er der udviklet forskellige metoder, hvoraf bestemmelse af frekvens og dækningsgrad er de almindeligst anvendte (boks 3-6).

Primære successioner tager deres begyndelse på steder, hvor der ikke tidligere har været noget plantedække og heller ikke er nogen jordbund, altså ikke noget organisk stof. Det kan f.eks. være en sandstrand, en nøgen klippe eller en grusgrav. Udgangspunktet er altså det rå, geologiske materiale og de organismer, som spredes til stedet og etablerer sig. De første successionsstadier rummer alger, laver, mosser og enårige planter. Disse organismer opbygger en pulje af organisk stof. Dermed er vejen banet for dyr og mikroorganismer, der kan udnytte dette organiske stof. Bakterier, svampe og forskellige grupper af hvirvelløse dyr, f.eks. protozoer, rundorme, dværgregnorme, mider og springhaler, indvandrer meget hurtigt efter, at de første planter har etableret sig. Disse dyrs ekskrementer udgør en væsentlig del af den første jordbund, der dannes i begyndelsen af den primære succession (figur 3-20).

I de første successionsstadier afhænger plantedækkets sammensætning i høj grad af, hvilke arter der har mulighed for at spredes dertil, om de kan etablere sig, og om de i det hele taget kan klare sig i et miljø med stærkt svingende temperatur og fugtighed.

Efterhånden, som plantedækket sluttes, og en tættere vegetation af flerårige planter etablerer sig, modificeres mikroklimaet og jordbunden. Derved bliver miljøet bedre egnet som levested for plante- og dyrearter, som nok kunne sprede sig til området, men som ikke kunne klare sig under de barskere forhold, der herskede i de første successionsstadier. Endvidere begynder konkurrence at få betydning – i nogle tilfælde giver det sig udslag i, at allerede etablerede arter hæmmer etableringen af nye arter. På næringsrig bund kan en tæt, højtvoksende græs- eller højstaudevegetation således forsinke etableringen af buske og træer og dermed udviklingen mod skov.

I de senere stadier af tilvoksningen tager buske og lyskrævende træer over, og successionen slutter med skov, som er klimaksvegetationen under danske forhold. Et sådant successionsforløb tager nogle hundrede år. Samtidig med at vegetationen ændrer sig, sker der en jordbundsudvikling. Udviklingen fra sandstrand over hvid klit, grå klit og klithede til nåleskov er et eksempel på en primær succession.

Når der i vore dage er åbent land, hvor der ellers ville være skov, er årsagen som beskrevet nærmere i kapitlet Naturen i det åbne land (se Danmark er et potentielt skovland og de følgende afsnit) i langt de fleste tilfælde, at vegetationen fastholdes på et tidligt successionstrin. Det kan skyldes, at skoven – måske for mange hundrede år siden – er blevet fældet. Derved er successionen sat tilbage til et tidligere stadium. At det åbne land så ikke er sprunget i skov igen, kan som regel tilskrives græsning eller dyrkning. Hvis disse påvirkninger ophører, fortsætter successionen mod klimaksstadiet. Kun ganske få steder er naturens egne processer årsag til vedvarende skovløshed. Det er f.eks. tilfældet på stejle skrænter, på saltpåvirket bund og på fugtig bund med en stærkt svingende vandstand.

At successionen stopper som følge af påvirkninger fra menneskets side betyder imidlertid ikke, at der er tale om en fuldstændig stilstand. Eksempelvis er såvel et græsset overdrev som en dyrket mark dynamiske systemer. Der kan ske indvandring og etablering af nye arter, og andre arter uddør måske lokalt. Dertil kommer, at der – ud over de ovenfor omtalte svingninger – kan ske generelle, mere permanente ændringer i miljøet, f.eks. klimaændringer og luftforurening, alt sammen med ændringer i de pågældende naturtypers plante- og dyreliv til følge. Disse ændringer kan evt. ændre områdernes struktur og funktion så meget, at der fremkommer en helt anden naturtype.

Sekundære successioner adskiller sig fra primære successioner ved, at de forløber på steder, hvor der forud har været et vegetationsdække og derfor allerede er udviklet en jordbund. Det kan f.eks. være marker, hvor dyrkningen er ophørt, således som det er tilfældet på sandede jorde mange steder i Danmark (boks 3-7). I jorden er der en pulje af organisk stof og næringsstoffer, og der kan ligge frø, rødder og jordstængler, så jorden hurtigt på ny dækkes af vegetation. Svampe, bakterier og jordbundsdyr er også til stede lige fra begyndelsen. Der er derfor mulighed for, at en sekundær succession i de indledende stadier forløber hurtigere end en primær succession, mens der i de senere stadier ikke er de store forskelle.

Successionsforløb, som kan strække sig over århundreder, er i sagens natur vanskelige at undersøge. Principielt er gentagne undersøgelser af ét og samme område det eneste rigtige, når vegetationens dynamik skal beskrives. Men der foreligger fra det åbne land kun få undersøgelser, som strækker sig over meget lang tid – de bedste danske eksempler er Gammelmose syd for Lyngby (fra 1844), Nørholm Hede (fra 1921, se kapitlet Lynghederne: Præsentation og de følgende afsnit) og opgiven landbrugsjord på Fredmarken på øen Vorsø i Horsens Fjord (fra 1933).

En alternativ metode er på én og samme tid at undersøge arealer med vegetation af forskellig alder. Det kan f.eks. være marker, hvor dyrkningen er opgivet på forskellige tidspunkter. Her kan det imidlertid være et problem, hvis forholdene på de opgivne marker i udgangssituationen ikke har været helt ens, eller at der i den periode, der betragtes, er sket ændringer i det omgivende miljø, eksempelvis mht. klima, luftforurening eller indvandring af invasive arter.