Skoven indvandrer

Selv under istiderne svingede klimaet meget. Meget kolde perioder af få årtusinders varighed vekslede således med nogle få årtusinders mildning, men selv i de mildere perioder var der ofte kun en tundravegetation i Danmark.

Den afgørende mildning satte ind for omkring 14.500 år siden ved starten af den såkaldte senglaciale periode. Allerede 1.000 eller 2.000 år tidligere var det skandinaviske isskjold smeltet væk fra Danmark, mange steder efterladende sig begravede dødisklumper, som kunne blive liggende i op til 5-6.000 år, før de endeligt smeltede bort.

Den klimaændring, der satte ind for 14.500 år siden, indebar, at temperaturen steg meget hurtigt, og nedbøren fulgte med. Klimaforholdene var nu passende for skov i Danmark, men træerne udeblev. Hvorfor?

Én grund var, at træernes refugier trods nogle arters tilstedeværelse så langt nordpå som Tjekkiet og Ungarn lå langt sydpå, og indvandringen derfor tog tid på grund af afstanden. Sammenlignet med spredningshastigheden i begyndelsen af vores nuværende varmetid, Holocæn, var spredningen af træarterne i begyndelsen af senglacialtiden imidlertid påfaldende langsom, så der må have været andre grunde. Formodentlig var jordbundforholdene sådan en anden grund. Dels de ustabile jorde, som isen efterlod, dels problemerne med etablering af træer i en kvælstoffattig råjord.

De første sikre fund af træer i Danmark efter istiden stammer ganske vist fra perioden ca. 13.800-12.700 før nu, den såkaldte Allerødtid. Fra Allerød-tiden har vi sikre fund af både dun-birk, vorte-birk, træformede pilearter og enebær. Ud fra pollenfund er det også temmelig sikkert, at bævreasp, almindelig hæg, havtorn og almindelig røn forekom, og det er også sandsynligt, at skov-fyr nåede at indvandre til den østligste del af landet (Bornholm). Men denne tidlige skov skulle ikke have lov at forblive i landet: En kuldeperiode mellem 12.700 og 11.700 før nu, den såkaldte Yngre Dryas, ændrede endnu engang det danske landskab til tundra.

Det er svært at vide, om alle træer og buske fra Allerød-tiden faktisk forsvandt fra Danmark i Yngre Dryas. Vi ved, at enebær stadig fandtes i perioden, og måske har dun-birk, vorte-birk og bævreasp overlevet på særlig beskyttede steder. I hvert fald var det disse arter, som deltog i den første skovekspansion i begyndelsen af Holocæn.

Omkring år 11.700 før nu indtraf en meget hurtig stigning i temperaturen. Det var begyndelsen på den periode, Holocæn, vi lever i, og dermed fandt en omfattende spredning af træarter fra det sydlige og mellemste Europa sted mod nord.

Den rækkefølge, som træerne ankom til Danmark i, og den betydning, de fik i skoven, bestemtes af en lang række faktorer. Refugiernes beliggenhed var af betydning for, hvor langt træerne skulle spredes, men deres indvandringstidspunkt bestemtes også af økologiske faktorer som krav til jordbund, alder før træet begyndte at sætte frugt, hyppighed af frøsætning, antallet af frø/frugter, varigheden af frøets spiringsevne, spredningsafstande for frø/frugter og konkurrenceevne over for andre arter. I forhold til konkurrencen spillede det f.eks. en rolle, hvorvidt kimplanterne kunne spire og overleve under vanskelige betingelser som stor rodkonkurrence og stærk skygge.

Regionale forskelle i skovens indvandring

Indvandringen gik hurtigst på morænelersjordene, mens den var noget forsinket på de sandede jorde (figur 3-1). Det skyldtes formodentlig flere ting.

På sandjorde er der for det første et ringe indhold af det silt (kornstørrelser mellem 2 og 63 μm, dvs. mellem ler og sand), som er så vigtigt for jordens evne til at fastholde vand. Periodevis udsættes planter på sandjorde derfor for tørkestress, som specielt i etableringsfasen kan være kritisk.

Dernæst er de sandede jorde generelt også fattige på næringsstoffer, og udviklingen af et sundt rodsystem bliver derfor hæmmet. Mangler et veludviklet rodsystem, bliver planter endnu mere følsomme for tørkestress.

Endelig spillede en klimatisk ændring i skovetableringsfasen ind. Klimaet blev forbigående lidt køligere, men også meget mere tørt. Denne kortvarige klimaændring (den såkaldte Præboreale oscillation), der fandt sted nogle århundreder efter Holocæns begyndelse, påvirkede især vegetationen på de sandede jorde, mens den slet ikke kan spores i pollendiagrammer fra lokaliteter i mere lerede egne.

Resultatet af alt dette var, at skovetableringen på sandede jorde blev forsinket i op til nogle århundreder i forhold til etableringen på morænelersjordene.

De første træers spredningshastighed

Pollenanalytiske undersøgelser (boks 3-1) tyder på, at træerne spredte sig op gennem Europa med en hastighed på mellem 5 og 2.000 m om året i tidlig Holocæn (tabel 3-1). Et træ sætter først frugt, når det når en vis alder, og når dette tages i betragtning, betyder undersøgelsesresultaterne, at frø og frugter i gennemsnit pr. generation har skullet spredes over minimumsafstande på mellem 150 m og 30 km i den periode, de har brugt til at opnå deres maksimale udbredelse. De største spredningsafstande pr. generation nåede birk, el, fyr, hassel, eg og elm. Specielt bemærkelsesværdigt er de store spredningsafstande pr. generation for planter med store frugter som hassel og eg.

Vurderingen af sidstnævnte afstande kan påvirkes af metodiske problemer med at fastlægge refugieområdernes beliggenhed, men resultaterne kan også afspejle sjældne situationer, hvor frugterne er blevet spredt usædvanlig langt. Trods deres evt. sjældenhed kan de alligevel have været hyppige nok til at være af betydning over lange tidsspand. En ofte anvendt forklaring på de lange spredningsafstande har været spredning af frugter flydende på de store mellemeuropæiske floder, som løber fra Alperne og nordpå. For haslens vedkommende kan det selvfølgelig heller ikke udelukkes, at mennesket bevidst har medvirket, fordi nødderne er eftertragtede.

De forskellige træarters indvandring og spredning

Ved at se på, hvornår hyppigheden af pollen af de forskellige træer overstiger visse tærskelværdier, kan man danne sig et indtryk af, hvornår træerne indvandrede og spredte sig ud i det danske landskab (boks 3-1).

Som det fremgår af figur 3-2, ligger spredningen af eg, el og lind tilsyneladende meget tæt på hinanden. Disse tre træslægters pollenprocent stiger normalt i nævnte rækkefølge, men nogle steder findes et afvigende mønster. Ved Græssøen på Bornholm stiger els pollenprocent før de to andre, og ved Navnsø og Store Økssø i Himmerland stiger el samtidig med eg. Atter andre steder som ved Even Sø i Sydøstsjælland stiger el endog efter lind. Disse forhold afspejler formodentlig, at indvandringen eller ekspansionen af el afhænger noget af lokale forhold. Dateringen af den stejle stigning i ellepollen, som antages at afspejle artens spredning, varierer da også mellem 8.500 og 9.800 år før nu. Ud over de daterede fund, der er vist på figur 3-3, er der fund af ellefrø, som er endnu ældre (fra tidligere end 10.000 år før nu) fra Storebæltsområdet. Den store variation i dateringen af ellens ekspansion kan hænge sammen med, at el har brugt visse større ådale som primære spredningskorridorer, og at spredningen til andre ådale og til vådområder uden kontakt med dalene har været forsinket.

Der er en vis variation i dateringerne af haslens ekspansion (figur 3-2), men der er ikke belæg for at antage, at hassel ankom senere til visse landsdele end andre. De ældste dateringer af ved og af hasselnødder ligger omkring 9.700 år før nu. Derimod er der visse ting, der tyder på, at haslen sammen med træer som elm og el spredte sig hurtigere i sandede, næringsfattige områder end i næringsrige, måske fordi der var mindre konkurrence i skovene på de sandede jorde.

De senest ankomne blandt de naturligt indvandrede træarter var bøg og avnbøg. Det er vanskeligt helt præcist at fastlægge bøgens indvandringstidspunkt. Dens pollenhyppighed overskred en grænse på 0,5 % af landplantepollen i perioden 3.650-2.900 før nu i de egne, hvor bøgen senere blev af betydning (figur 3-4). De ældste, daterede fund af bøgeved er ca. 3.050 år gamle, men flere kulstof 14-dateringer af bøge blade fundet i sedimentet i Lille Gribsø (figur 14-2 i Bøgeskovens historie) i Nordsjælland dokumenterer, at bøgen lokalt var til stede allerede for 3.600 år siden, ja en enkelt datering herfra siger endog ca. 4.650 før nu (tabel 3-2). Det er derfor sandsynligt, at bøgen gennem langdistancespredning først etablerede nogle forposter, hvorfra den spredte sig, når forholdene tillod det.

Sammenholdes pollendiagrammer fra hele landet (figur 3-4) med disse dateringer, er der holdepunkt for at antage, at bøgen først spredte sig i den sydøstlige del af Danmark og herfra vestpå over Fyn og til Jylland. Bøgens spredningshistorie er spektakulær, idet dens ekspansion varierer stærkt lokalt (figur 3-4), og fordi den ikke kendes fra nogen af de øvrige mellemistider i Danmark (Eem, Holstein og Harreskov).

I modsætning til situationen i den sidste mellemistid (Eem), var avnbøg sjælden i Holocæn. Og rød-gran indvandrede slet ikke naturligt til Danmark i Holocæn.

Værket Naturen i Danmark i fem bind udkom i årene 2006-2013. Teksten ovenfor er kapitlet Skoven indvandrer.

• Forrige afsnit er Skovenes historie
• Næste afsnit er Urskoven