Figur 7-4. Ferskvandstangloppen Gammarus pulex er meget almindelig i vandløb og trives fint lige fra kilden til udløbet i havet. Den har ingen bygningsmæssige tilpasninger til strømmende vand, men er god til at opsøge steder med strømlæ og dødvande (se kapitlet Smådyrenes tilpasninger til rindene vand). Billedet viser en han og en hun (den nederste) i forparring. Parringen kan kun finde sted i forbindelse med, at hunnen skifter hud, og hannen bærer derfor rundt på hende i mange dage.
Figur 7-6. Store ferskvandstangloppers andel af det samlede antal driftende organismer i natdriften i små bække før, under og efter udsætning af bure med (venstre) eller uden (højre) ørreder. I de tilfælde, hvor burene indeholdt ørreder, faldt de store tangloppers andel til det halve af det, den var før udsætningn, og forblev lav, efter at burene med ørreder var fjernet. I de tilfælde, hvor burene ikke indeholdt ørreder, ændredes de store tangloppers andel næsten ikke.
Når flere kildebække møder hinanden, og vandløbet derfor bliver større, taler man om en bæk.
Bække i skove og i åbent land adskiller sig ikke ret meget fra hinanden. I begge består dyrenes føde nemlig først og fremmest af organisk materiale, der tilføres fra omgivelserne. I skovene kommer det naturligt nok fra træer og buske, men også bække uden for skovene er ofte flankeret af træer og buske – eller af høje urter. I det følgende omtales derfor kun en af typerne: skovbækken.
Bundmaterialet i bække kan variere fra sand og grus til sten. Det afhænger af undergrunden og strømmen. Temperaturen varierer mere end i kilden, men beskygning fra træer og buske forhindrer en kraftig opvarmning, og hvis vandløbet til stadighed modtager grundvand, overstiger temperaturen om sommeren sjældent 12-15 °C. Sådanne bække betegnes sommerkolde.
Iltforholdene er sædvanligvis gode i skovbækken på grund af lav vanddybde og frisk strøm, som sikrer god udveksling med luftens ilt. Der findes dog også bække med et lavt iltindhold, fordi det opvældende vand er iltfrit, og en bestemt jernforbindelse (ferrojern) i vandet forbruger den ilt, der efterhånden bliver tilført fra luften. Sådanne bække er rødfarvede af okker.
Produktionen af organisk stof i selve bækken udføres især af bundlevende alger, hvis biomasse og produktion topper i foråret umiddelbart inden løvtræerne springer ud. Algeproduktionen (P) er dog på årsbasis beskeden på grund af den lave lysindstråling.
Langt den største del af føden i bækken tilføres fra skoven, især i form af visne blade, og derfor er organismernes samlede forbrug af organisk stof (R) meget større end produktionen (P/R-forholdet er meget mindre end 1, figur 7-1). Det meget store forbrug skyldes især mikroorganismer, mens dyrenes forbrug er meget mindre, og de såkaldte ituriveres (se Smådyrenes føde i og omkring vandløb) vigtigste rolle er at findele bladene, hvorved den mikrobielle nedbrydning fremmes.
Et økosystem, hvor P/R-forholdet er mindre end 1, kaldes heterotroft. Når forbruget er større end produktionen, vil systemet løbe tør for energi, medmindre den tilføres udefra, og det er netop, hvad der sker i en skovbæk, der modtager skovens blade.
Figur 7-5. Den gennemsnitlige drift af Gammarus pulex i løbet dag- og nattetimerne i små skovbække. Der drifter 3,5 gange flere dyr om natten end om dagen.
Da strømforholdene varierer, og da der findes et ret varieret fødeudbud, er dyrelivet artsrigt, men bestandene er små på grund af fødemangel. På grund af den lave temperatur vokser mange af arterne desuden langsomt, og livscyklusserne varer fra et til flere år.
Skovbække, der løber i løvskov, er mere artsrige end bække i granskov, fordi grannåle nedbrydes langsomt selv af mikroorganismer. Bække i granskove har desuden en lav pH-værdi og er derfor fattige på både arter og individer.
Algerne ædes f.eks. af vårfluerne Silo og Agapetus samt huesneglen Ancylus fluviatilis, hvis munddele er tilpasset til at skrabe eller raspe alger af sten. Da algeproduktionen er lav, ernærer disse såkaldte skrabere (se Smådyrenes føde i og omkring vandløb) sig primært af overfladernes biofilm bestående af bakterier, svampe og encellede dyr. Slørvinger som Leuctra og Nemoura, der er skrabere og samtidig foretrækker koldt vand, kan være talrige i den øvre bæk. En række af de skrabende døgnfluer (f.eks. Baetis og Heptagenia) er også almindelige her.
Det dominerende fødeemne er som nævnt de visne blade, og ituriverne er derfor talrige i den øvre bæk. Det drejer sig om ferskvandstangloppen (se også næste afsnit) og en lang række af de store vårfluer, heraf mange fra den store familie Limnephilidae (f.eks. Potamophylax nigricornis). Larver af vårfluearten Sericostoma personatum, som bygger et sirligt hus af små sandkorn (figur 9-3), kan være meget talrige i bække på sandbund dækket af visne blade.
De fine partikler, som ituriverne omdanner bladene til, udnyttes af filtrerende kvægmyg og vårfluer som Hydropsyche eller af såkaldte samlere som de bundædende børsteorme og dansemyg (se Smådyrenes føde i og omkring vandløb).
Der findes mange rovdyr i bækken. På stenene lever den grønne rovvårflue Rhyacophila. Den bygger ikke noget hus, men kravler frit rundt på stenene, og først når den skal forpuppe sig, bygger den et solidt stenhus fasthæftet til en sten. Inde i huset spinder larven en tæt silkekokon, hvori selve forpupningen finder sted. Et andet markant rovdyr i bækken er den sorte fladorm Dugesia gonocephala, som er let kendelig på sit spydformede hoved.
På grund af bækkens gode iltforhold lever der mange arter med plastronrespiration her (se nærmere i Smådyrenes tilpasninger til rindende vand og de følgende afsnit). Det iltrige vand og det grove bundmateriale giver også gode iltforhold nede i bunden, som kan være rigt befolket med en række små arter af orme og dansemyg samt små stadier af større dyr. Antallet af dyr nede i bunden topper i 10-15 cm’s dybde, men der kan leve dyr helt ned til 40-60 cm’s dybde.
Iturivernes vækst er som nævnt ovenfor entydigt afhængig af mængden og kvaliteten af de tilførte blade. Ituriverne, der også kan leve af anden føde, vil derfor alt andet lige have en stor konkurrencemæssig fordel. Her kommer ferskvandstangloppen igen ind i billedet, idet den foruden at være ituriver også kan leve som skraber og sedimentæder. Det vil sige, at den kan udnytte de fine organiske partikler, der i meget stort omfang produceres af ituriverne, og således ikke behøver at sulte i perioder. Det er en af forklaringerne på, at ferskvandstangloppen har så stor en succes i vandløb, hvor den næsten altid er den dominerende organisme.
Det betyder også, at ferksvandstangloppen er et meget vigtigt fødeemne for rovdyrene. Det dominerende rovdyr i bækkene er ørreden, der her har sine vigtigste opvækstpladser (se Vandløbenes fisk og de følgende afsnit). En stor del af ørredens føde består af tanglopper, og tilstedeværelsen af ørreder i et vandløb forøger derfor dødeligheden hos tanglopper betydeligt, men tangloppen har på sin side udviklet reaktioner til at mindske risikoen for at blive ædt.
En række undersøgelser med udsætning af ørreder i små, fisketomme skovbække har klarlagt nogle af disse sammenhænge. Undersøgelser af ørredernes maveindhold viste f.eks., at ferskvandstangloppen udgjorde 25 % af kosten, og at ørrederne foretrak de største individer.
Man undersøgte også antallet af tanglopper i vandet. I begyndelsen af vækstsæsonen forøgedes antallet syv gange i de fisketomme vandløb, mens bestanden kun fordobledes på de strækninger, hvor der var udsat ørreder.
I atter andre forsøg blev der udsat bure med ørreder i fisketomme bække samtidig med, at driften (se Smådyrenes tilpasninger til rindende vand og de følgende afsnit) af tanglopper blev målt. Allerede før ørrederne blev udsat i bure, deltog et betydeligt større antal tanglopper i driften om natten end om dagen (figur 7-5). Efter udsætningen faldt antallet af store tanglopper i driften betydeligt (figur 7-6). Det skyldes, at ferskvandstangloppen sænker sin aktivitet ved tilstedeværelsen af rovdyr, og det gælder specielt de store individer, der er mest udsat for at blive ædt. Da ørrederne og tanglopperne ikke havde direkte kontakt, må tangloppen have sanset ørrederne via et kemisk signal. Efter at burene med ørreder var fjernet, opretholdt tanglopperne det samme driftsmønster i mindst 3 døgn.
Andre arter end tangloppen har formentlig udviklet tilsvarende reaktionsmønstre, selv om det ikke er undersøgt under danske forhold. Forsøg i europæiske og amerikanske vandløb har således vist lignende resultater i driftforsøg med døgnfluen Baetis, slørvingen Leuctra og nogle dansemyg, som udsættes for store slørvinger som rovdyr.
Meget rene bække med et meget varieret dyreliv er sjældne, men de findes dog spredt ud over det meste af Danmark. I Jylland byder f.eks. de små bække fra bakkerne omkring Yding Skovhøj, der løber til Mossø, på et rigt dyreliv med mange slørvinger. Også Tjærbækken i Toholt Skov, der løber til Gudenå ved Langå, har et meget rigt dyreliv. Skovbække på Sjælland er mere artsfattige, men Følstrup Bæk (tidligere Fønstrup Bæk), der løber til sydenden af Esrum Sø, kan også byde på mange arter.
Tre istidsrelikter. Se teksten for nærmere forklaring.
| Den lave og relativt konstante temperatur i de vandrige kilder har siden istiden udgjort et refugium for en række kuldeelskende arter, som i dag har deres hovedudbredelse i alpine bjergegne mod syd eller i subarktiske og arktiske områder mod nord. Den mest kendte af disse istidsrelikter er vårfluen Apatania muliebris (A), som findes i store kilder i Himmerland og i Det Midtjyske Søhøjland. Enkelte andre vårfluer, nogle få dansemyg og fladormene Crenobia alpina (B) og Polycelis cornuta (C) er også blevet opfattet som istidsrelikter. Apatania muliebris findes i et stort område i Norge og Sverige samt i Alperne, hvor den overvejende lever under subarktiske forhold med temperaturer omkring 4 °C. Desuden findes den i små, isolerede bestande i Danmark ved ca. 8 °C, i Belgien og Nordfrankrig ved temperaturer op mod 14 °C. Endelig findes den i Storbritannien ved temperaturer op til 12 °C og i Estland ved temperaturer omtrent som i Danmark. Apatania muliebris er parthenogenetisk, det vil sige, at der kun findes hunner, hvis æg ikke behøver at blive befrugtet. Den parthenogenetiske livsform er almindelig i arktiske områder, hvor det på grund af ugunstige vejrforhold kan være svært at gennemføre en sværmning, hvor hanner og hunner mødes og parrer sig. Mange arktiske arter har dog både hanner og hunner, hvilket også gælder den nære slægtning Apatania zonella, der blandt andet er udbredt i Grønland. Tre istidsrelikter. Se teksten for nærmere forklaring. © Foto: A: Chr. Schou/ www.biopix.dk, B og C: N. Sloth/ www.biopix.dk I Danmark klækkes hunnerne af Apatania muliebris i maj, hvorefter æggene lægges. Larverne vokser hurtigt op i løbet af sommeren og er fuldvoksne i september. Larverne kravler nu ned på undersiden af sten, hvor de spinder sig et hus og omdanner det til et puppehus. Larverne overvintrer i puppehuset, mens selve forpupningen først starter i foråret. Dette kan ses som en tilpasning til arktiske forhold, hvor vintrene er strenge og ikke tillader vækst. I modsætning hertil udnytter de fleste arter i danske kilder vinteren med den relativt høje temperatur og rigelige føde i form af mange visne blade til at vokse i. Alt i alt udviser Apatania muliebris en række forhold, der berettiger den til betegnelsen istidsrelikt: Små isolerede bestande langt fra dens hovedudbredelse og tilpasninger til livet under arktiske eller subarktiske forhold. Den kan måske have levet i Danmark under sidste istid, hvor Vestjylland var landfast med Storbritannien og ikke dækket af is. Da Apatania muliebris lever ved meget forskellige, men i det enkelte område meget ens temperaturer, kræver den måske blot et meget konstant miljø, som man kun finder i de store, vandrige kilder. At den lever ved højere temperatur i nogle kilder kan skyldes, at den langsomt har tilpasset sig en højere temperatur. Man ved i hvert fald, at nogle bestande hos visse arter kan tilpasse sig de specielle miljøfaktorer på levestedet. Det er mest undersøgt hos fisk, hvor det nu er velkendt, at de fleste laksefisk tilpasser sig livsforholdende i deres „eget“ vandløb og genetisk danner deres egen stamme. Det samme sker formentlig også hos masser af smådyr, der lever isoleret i små bestande. Det forhold, at Apatania muliebris er parthenogenetisk, gør det endnu sværere at udveksle gener med andre bestande. De enkelte bestande i kilderne har da også udviklet små forskelle i udseende og levevis. De blev derfor i midten af 1900-tallet beskrevet som særskilte arter eller underarter. Der er ikke lavet DNAundersøgelser af Apatania muliebris, men en sådan vil formentlig vise, at der er et slægtskab mellem alle bestande, men også at de bestande, der har været adskilt længst tid fra hovedbestanden, afviger markant fra hinanden og fra hovedbestanden. Når Apatania muliebris kan tilpasse sig livet ved højere temperatur nogle steder, hvorfor har den så ikke bredt sig fra kilderne og nedad i vandløbet? Måske skyldes det, at den har mødt en større konkurrence fra andre arter uden for kildeområderne. Konkurrence er ofte meget afgørende for arters udbredelse. Men dette er forholdsvis lidt undersøgt. Ud over at være et refugium for kuldeelskende arter er kilderne også blevet opfattet som et levested for arter, der ikke tåler lave vintertemperaturer. Disse arter skulle være indvandret i den atlantiske varmeperiode og nu begrænset i udbredelse til de vandrige kilder og kildebække, der holder en relativt høj vintertemperatur. Der er dog ikke meget belæg for at opretholde denne hypotese. |
|---|
Værket Naturen i Danmark i fem bind udkom i årene 2006-2013. Teksten ovenfor er kapitlet Skovbække.
Kommentarer
Kommentarer til artiklen bliver synlige for alle. Undlad at skrive følsomme oplysninger, for eksempel sundhedsoplysninger. Fagansvarlig eller redaktør svarer, når de kan.
Du skal være logget ind for at kommentere.