Samspil i fødekæder

FIGUR 7-1. Skematisk oversigt over opbygningen af en græsningsfødekæde og en nedbryderfødekæde. Sorte pile angiver overførsel af dødt, organisk materiale. Pile mærket * angiver recirkulation af dødt, organisk materiale i nedbryderfødekæden.

.

FIGUR 7-2. Forenklet fødenet i egeskov. Hyperparasitter snylter på andre parasitter.

.

FIGUR 7-3. Energistrømmen gennem en organisme, f.eks. en sommerfuglelarve. Den producerede biomasse er til rådighed for det næste næringstrin.

.

Træer, buske og andre grønne planter er – som beskrevet i kapitlet Skovens vækst (inkl. efterfølgende afsnit) – helt centrale i skoven. Det er disse såkaldte primærproducenters binding af solenergi via fotosyntesen og opbygning af organisk materiale (plantebiomasse), som er grundlaget for samspillet mellem skovens organismer. En stor del af den bundne energi (bruttoprimærproduktionen) bruger planterne selv i deres eget stofskifte, dvs. til leveomkostninger, men de investerer også energi i egen vækst og produktion af afkom. Dette plantemateriale (nettoprimærproduktionen) er til rådighed for skovens andre organismer – de såkaldt heterotrofe, der er afhængige af færdigdannet organisk materiale som føde. Heterotroferne omfatter alle dyr, alle svampe og størstedelen af bakterierne.

Der skelnes mellem to typer af overordnede fødekæder, græsningsfødekæder og nedbryder fødekæder med udgangspunkt i henholdsvis levende og dødt plantevæv (figur 7-1). En levende plante (primærproducent), en planteæder (primærkonsument) og et rovdyr (sekundærkonsument) er næringstrin i en simpel, treleddet græsningsfødekæde. Tilsvarende er en organisme, oftest en svamp eller en bakterie, som ernærer sig af det døde organiske stof (primærnedbryder), et dyr, som æder nedbryderorganismen (sekundærnedbryder) og et rovdyr (tertiærnedbryder) næringstrin i en fireleddet fødekæde med udgangspunkt i dødt organisk materiale – især døde plantedele – en nedbryderfødekæde. I begge fødekæder besættes yderligere næringstrin af større og større rovdyr, predatorer. Sidste rovdyr i kæden kaldes en toppredator. Antallet af næringstrin i en fødekæde er ofte 3-5, minimum er tre.

Alle konsumenter har en dobbeltrolle i fødekæden: de lever af organisk materiale fra det foregående niveau, men er selv fødegrundlag for det følgende – efter devisen: æd og bliv ædt. Næringsstoffer og energi bundet i føden overføres på denne måde fra det ene næringstrin til det næste; fødekæden er derfor en god, forenklet model for strømmen af energi og næringsstoffer mellem organismer i et økosystem – en visualisering af en ellers usynlig transportvej.

En fødekæde er imidlertid blot en tilnærmelse til virkelighedens verden, f.eks. er det ofte meget vanskeligt entydigt at placere en organisme på næringstrin. Mange dyr er altædende (omnivore), eller skifter fødeemne i løbet af udviklingen. Fødekæder er derfor ikke en detaljeret beskrivelse af det aktuelle samspil mellem organismerne, men de er meget velegnede til at give et overordnet overblik. I skoven er der mange græsningsfødekæder og mange nedbryderfødekæder; de er sjældent isolerede enheder, men er koblet sammen i fødenet (figur 7-2). Mange svampe- og dyrearter indgår i flere fødekæder, f.eks. kan rovlevende løbebiller nedlægge byttedyr fra såvel græsnings- som nedbryderfødekæder. Transportvejene for næringsstoffer og energi er altså ikke enstrengede, men danner et forgrenet netværk med mange alternative veje. Selv på meget små levesteder kan man undertiden finde fødenet med mange aktører (figur 7-7 i afsnittet Græsningsfødekæder nedenfor).

I hvert led af fødekæden sker der en overførsel af stof og energi, men der er også et betydeligt tab. Et dyr afgiver således en betydelig del af den indtagne planteføde som ekskrementer; resten optages – assimileres – af dyrets organisme (figur 7-3). På hvert næringstrin går hovedparten af den optagne energi til dækning af organismernes egne leveomkostninger (udtrykt som respiration) og forsvinder til omgivelserne som varmeenergi; i gennemsnit bindes højst 10 % af energien i nyt organisk materiale, der derefter er til rådighed for det følgende konsumentled. For hvert næringstrin, der indgår i fødekæden, leveres altså en mindre og mindre energimængde videre. Det sætter en grænse for antallet af næringstrin i en fødekæde; jo længere kæden er, desto mindre energi går der videre til sidste led. Grænsen er nået, når toppredatorens energiforsyning (føderessource) ikke længere er tilstrækkelig til at dække dens leveomkostninger.

Græsningsfødekæder

FIGUR 7-4. En simpel græsningsfødekæde med tre trofiske niveauer: plante (blad) – planteæder (bladlus) – rovdyr (guldøjelarve, “bladlusløve”). Guldøjelarven, der er i færd med at udsuge en bladlus, bærer på ryggen et dække af udsugede byttedyr etc. som kamuflage.

.

FIGUR 7-5. Larver af natsværmeren måneplet (Phalera bucephala) begnaver et blad. Larverne er selskabelige som små.

.

FIGUR 7-6. Gangmine gnavet af clercks minérmøl (Lyonetia clerckella) i kirsebærblad. Larven har ædt sig vej gennem bladkødet, mens overhuden på bladets over- og underside er intakt. Den sorte linje i minen er larvens ekskrementer.

.

I skoven er der mængder af græsningsfødekæder. Mange tager udgangspunkt i skovtræernes levende blade (figur 7-4), andre i frø eller urteagtige plantedele eller i mos og lav. Det er især bladene, der udnyttes af skovens planteædende smådyr, først og fremmest mange insektarter.

Planteædende insekter har forskellig ernæringsmåde: nogle begnaver simpelthen bladene udefra (f.eks. større sommerfuglelarver, figur 7-5), andre gnaver en gang eller et større hulrum – en mine – inde i bladkødet (figur 7-6). Det er kun insektlarver, der minérer, navnlig larver af minérmøl, minérfluer samt visse bladhvepse- og snudebillelarver. Andre planteædende insekter, f.eks. cikader og bladlus har sugende munddele og lever af plantesaft eller bladcelleindhold. Endelig lever mange planteædende insekter og mider i såkaldte galler, dvs. abnorme udvækster hos en plante – fremkaldt og styret af insektet, f.eks. bladlus eller larver af galmyg og galhvepse (figur 7-7). I gallen ernærer de gallefremkaldende smådyr sig af plantens væv eller saft.

Planteæderne i en græsningsfødekæde er oftest talrige og er derfor en vigtig føderessource for rovdyr som edderkopper, næbtæger og larver af guldøjer og mariehøns. For hvert af de følgende trin i fødekæden aftager antallet af individer; sidste led – toppredatoren – er meget fåtallig. Antallet af individer pr. arealenhed på de forskellige fødekædetrin kan illustreres som en såkaldt talpyramide (figur 7-8). Vejer man organismerne på de enkelte trin – eller udregner man deres energiindhold – kan resultaterne tilsvarende anskueliggøres som hhv. en biomasseeller en energipyramide.

Nedbryderfødekæder

FIGUR 7-7. Lille æblegalle induceret af lille galæblehveps (Cynips divisa) og linsegalle induceret af galhvepsen Neuroterus quercusbaccarum på undersiden af et egeblad. Gallen huser larver af mange småhvepsearter, der udgør et fødenet i miniformat. Rumsnylteren, Synergus albipes, æder af gallevævet og udkonkurrerer derved Neuroterus-larven. Parasitoider, f.eks. snyltehvepse, er snyltere, der til sidst opæder deres vært. Efter Braune, 1992.

.

FIGUR 7-8. Talpyramide for konsumenter i en græsningsfødekæde.

.

FIGUR 7-9. Energistrømme i nedbryderfødekæden baseret på data fra undersøgelse af bøgeskovs-økosystemet i Hestehaven ved Kalø (se boks 7-1). Pilenes bredde er proportional med andelen af den overførte energi. Tallene angiver den overførte energi i kilojoule pr. m2 pr. år. Orange: Tilførsel til jorden af døde plantedele (blade, grene, rødder m.m.); mørkegrøn: faunaens konsumption; lysegrøn: assimileret energi; rød: produktion (vækst, formering); blå: energitab ved respiration; brun og sandfarvet: energi recirkuleret til jorden i faunaens ekskrementer (brun) og i døde organismer, huder m.m.

.

I en dansk bøgeskov er det normalt højst 10-20 % af træernes årlige bladproduktion, der udnyttes af planteædere (se Liv og samspil i stamme- og kronelaget). Hovedparten falder til jorden som dødt bladmateriale, der udgør et væsentligt ernæringsgrundlag for en bred vifte af smådyr, svampe og bakterier, og herfra begynder nye fødekæder – nedbryderfødekæderne.

Det er karakteristisk for nedbryderfødekæden til forskel fra græsningsfødekæden, at ekskrementer, døde organismer og andet organisk stof produceret af primærnedbryderne og de følgende led i fødekæden recirkuleres til fødekædens første led. Derved bliver det stof, som fødekæden bygger på, hele tiden suppleret med bidrag fra fødekæden selv (figur 7-9).

Det andet led i nedbryderfødekæden, primærnedbryderne, består først og fremmest af bakterier og svampe. De udskiller enzymer fra deres overflade, som kan spalte de store, sammensatte molekyler, f.eks. cellulose og lignin (træstof), som er en hovedbestanddel af de døde planterester. Kun få dyr producerer selv enzymer, som kan nedbryde disse stoffer. På den anden side æder mange forskellige jordbundsdyr (saprofager) store mængder af dødt organisk stof, i mange tilfælde sammen med mineralpartikler. Man kunne kalde dem “jordædere”. Man har i tarmindholdet hos dyr med denne fødebiologi påvist det cellulosespaltende enzym cellulase. I langt de fleste tilfælde stammer enzymet imidlertid ikke fra dyret selv, men er produceret af de mikroorganismer, der er til stede i tarmen, tarmfloraen, eller er optaget sammen med føden.

Bortset fra de ovennævnte saprofage dyr, som kan være vanskelige at placere i fødekædeskemaet som enten primære eller sekundære nedbrydere, er en lang række arter tilhørende vidt forskellige dyregrupper i overvejende grad svampe- og/eller bakterieædere og derfor sekundærnedbrydere (figur 7-1). Man kan kalde dem “mikrogræssere”, da de afgnaver bevoksninger af svampehyfer, gærsvampe og bakteriekolonier. De mangler cellulase i tarmen. I stedet kan der optræde enzymer, som fordøjer stoffer, der er specifikke for f.eks. svampe. Pansermiderne i Hestehaven (se boks 7-1 i Liv og samspil i jordbunden) kunne f.eks. opdeles i tre forskellige kategorier efter deres føde. Saprofage arter havde cellulase, men manglede et enzym, der kan spalte et svampespecifikt kulhydrat, trehalose. Specifikt svampeædende pansermider manglede cellulase, men havde det trehalosespaltende enzym. Endelig var der en større gruppe pansermider med mindre specialiseret fødevalg, hvor begge enzymer blev konstateret.

De øverste led i fødehierarkiet udgøres af dyr, som lever af andre dyr, dvs. rovdyr eller predatorer. Blandt disse findes en vifte af vidt forskellige dyregrupper spændende i størrelse fra de encellede ciliater til store løbebiller, spidsmus m.m. Nogle er specialiserede rovdyr, mens andre også kan ernære sig af f.eks. svampe.

Vejviser

Værket Naturen i Danmark i fem bind udkom i årene 2006-2013. Teksten ovenfor er kapitlet Samspil i fødekæder.

Kommentarer

Din kommentar publiceres her. Redaktionen svarer, når den kan.

Du skal være logget ind for at kommentere.

eller registrer dig