Planternes levevilkår

De forskellige dele af strandengen oversvømmes med forskellig hyppighed og varighed, bestemt af strandengens hældning og overfladeform. Havspejlets svingninger skyldes tidevandet, der forårsager ca. to højvander og to lavvander pr. døgn. Forskellen mellem høj- og lavvande, tidevandsamplituden, er særlig stor ved springtid, der indtræder to gange pr. måneskifte, dvs. to gange for hver 29. døgn. Men også pålandsvind og fralandsvind giver store ændringer i vandstanden.

Varigheden af oversvømmelse aftager markant med terrænhøjden (figur 8-8). Selv få centimeters højdeforskel medfører stor forskel i vanddækningens varighed. Figur 8-8 viser også, at højdeforskellen imellem middelvandstandsniveauet og højeste (normale) højvandsniveau er beskeden. Selv om den geolittorale strandeng ofte strækker sig hundreder af meter ind i land, er det vertikale interval, hvor variationen i plantevækst og jordbund udspiller sig, ganske snævert, her ca. 70 cm.

Afsnittet fortsætter efter boksen.

Afsnit fortsætter her.

De tidvise oversvømmelser bestemmer fugtighedsforholdene på strandengen og dermed iltningsforholdene i jorden. I perioder kan strandengen være under vand, men det meste af tiden er der et lokalt grundvandsspejl, hvis dybde varierer med terrænhøjden (figur 8-9), men også med det lokale klima. Kraftig nedbør hæver grundvandsspejlet, mens høj temperatur forøger fordampningen og sænker grundvandsspejlet.

Afsnittet fortsætter efter boksen.

Afsnit fortsætter her.

Når strandengen er under vand, er udvekslingen af ilt, kuldioxid og vanddamp imellem planterne og atmosfæren afbrudt. Desuden dæmpes lyset, fordi vandet ofte er uklart på grund af opslemmede partikler. Planternes fotosyntese er stærkt nedsat under disse forhold.

Derudover er planterne, på trods af de relativt beskyttede forhold, udsat for mekanisk slid på grund af bølgepåvirkning ved storm og højvande. Mange strandengsplanter har en bygning, der er en tilpasning til disse forhold. Mange arter har f.eks. små eller smalle blade, hvilket nedsætter planternes modstand mod det strømmende vand og dermed risikoen for slid.

Når jordbunden bliver vandmættet, hæmmes transporten af ilt fra atmosfæren ned i jorden. Jordbunden bliver derfor iltfattig eller iltfri, undtagen i de allerøverste centimeter. Manglen på ilt bevirker, at tilførslen af ilt til rødderne gennem jorden er stærkt nedsat, og at mange kemiske og biologiske processer i jordbunden ændres i en retning, der er ugunstig for planterne. F.eks. vil svovl, der dannes ved nedbrydningen af organisk stof under iltfri forhold, blive frigjort som sulfid, der er giftigt for planterne.

Også indholdet af salt i strandengens jordbund bestemmes af hyppigheden af oversvømmelse – og af det lokale klima. Havvandet, der oversvømmer strandengen, indeholder vekslende mængder salt, afhængigt af hvor i landet man befinder sig. Læs mere om havvandets saltindhold i bindet om havet. En del af saltet bliver tilbage i jordbunden, når vandet trækker sig tilbage. Kraftig nedbør vil imidlertid fortynde saltopløsningen, så saltkoncentrationen nedsættes. Omvendt vil høj temperatur og kraftig fordampning forøge saltkoncentrationen i jordvandet – især lidt højere oppe på strandengen, hvor saltet ikke så ofte bliver fortyndet ved ny oversvømmelse. Det højeste saltindhold – ofte højere end saltindholdet i havvandet – finder man omkring 1/3 oppe på strandengen (figur 8-8). Endnu højere oppe aftager saltindholdet igen, fordi oversvømmelse og salttilførsel her er sjælden.

De dominerende ioner i havvandet er natrium og klor samt sulfat og magnesium. På strandengen er disse ioner dels bundet til ler og organisk stof, dels opløst i jordvandet, der derved kommer til at ligne havvand i sammensætning.

Det høje saltindhold har flere vigtige konsekvenser for strandengens planter. For det første vil den store mængde af natriumioner ændre strukturen af en leret jordbund, således at den bliver slimet og vanskeligt gennemtrængelig for vand og luft. For det andet er jordvæskens ionsammensætning ikke gunstig for planterne. Især natrium og klor kan forekomme i koncentrationer, der er giftige, og som medfører, at vigtige næringsstoffer ikke uden videre kan blive optaget af planterne i passende mængde. For det tredje gør høje saltkoncentrationer i jordvæsken det vanskeligt for planterne at optage vand gen nem rødderne – den våde saltjord siges at være „fysiologisk tør“.

I afsnittet Tilpasninger til høj saltholdighed beskrives planternes tilpasning til det høje saltindhold.

Havvandet, der oversvømmer strandengen ved højvande, er rigt på de fleste plantenæringsstoffer. Men det naturlige indhold af kvælstof er lavt. Og netop mangel på kvælstof har vist sig at begrænse produktiviteten på strandengen. Ved et gødskningsforsøg på en strandeng med strandannelgræs blev biomassen mere end fordoblet ved kvælstoftilførsel (figur 8-10). Derimod havde ekstra tilførsel af kalium og fosfor ingen nævneværdig virkning.

Når det nødvendige kvælstof ikke kommer fra havet, hvad er så kvælstofkilden på strandengen? Her kommer kvælstoffikserende mikroorganismer ind i billedet. Cyanobakterier, også kaldet blågrønalger, findes hyppigt i jordoverfladen i loer og lavninger og på lysåbne pletter i strandengen. De kan på årsbasis bidrage med op til 30 kg kvælstof pr. hektar. I sammenhængende vegetation, hvor planterne skygger, er cyanobakteriernes kvælstoffiksering lavere; her forøges til gengæld bidraget fra andre kvælstoffikserende bakterier. Højere oppe på strandengen vokser ærteblomstrede planter, der har kvælstoffikserende bakterier, slægten Rhizobium, i rodknolde (figur 3-40). På en strandeng, der er domineret af hvid-kløver eller jordbær-kløver (figur 8-11), kan den årlige kvælstoffiksering beløbe sig til omkring 35 kg kvælstof pr. hektar.

Når strandengen er rig på næringsstoffer, kunne man tro, at biomasseproduktionen ville være høj sammenlignet med f.eks. enge og moser. Det er dog ikke nødvendigvis tilfældet. På ugræssede og ugødskede harril- og annelgræs-enge ved Vadehavet og ved Limfjorden har man i august måned målt biomasser på 100-300 g tørstof pr. m². Noget højere værdier er målt på en strandeng ved Østersøen, men disse værdier er lavere end på en næringsrig fersk eng, hvor den årlige biomasseproduktion kan komme op på omkring 1000 g pr. m². Det skyldes det salte miljø.

Den relativt lave biomasseproduktion på strandengen skyldes, at en stor del af primærproduktionen går til respiration, der skaffer den energi, der er nødvendig for at planterne kan opretholde deres saltbalance, se Tilpasninger til høj saltholdighed. Hos vadegræs kan respirationen således forbruge hele 70 % af primærproduktionen.

Græsning og slæt er en forudsætning for at opretholde saltengenes lavtvoksende, artsrige vegetation. De græssende husdyr præger strandengen på flere måder. Ved deres vandring gennem terrænet påvirker de terrænoverfladen og jordbunden. Hvor jordbunden er leret og våd, trampes humuslaget i stykker, og jordoverfladen skubbes op i 10-30 cm høje tuer (figur 8-12). Tuestrukturen forstærkes af, at kreaturerne har for vane at træde i hullerne, hvorved disse bliver endnu dybere, og af, at planterne fortrinsvis vokser på tuerne. Og ved dyrenes tråd æltes jorden mellem tuerne – jordbundens struktur ændres og dræningen nedsættes. Derved forøges saltindholdet og iltningsforholdene forringes, hvilket skaber vanskeligere vækstbetingelser for planterne.

Græsningen bringer næringsstofferne på strandengen i cirkulation. Dels returneres størstedelen af de plantenæringsstoffer, som dyrene optager med føden, til strandengen i form af urin og fast gødning. Og dels flytter kreaturerne rundt på næringsstofferne på strandengen. Løsgående dyr på en større strandeng græsser nemlig fortrinsvis på de lavtliggende dele af engen, der hyppigt modtager næringsstoffer fra havvandet ved højvande. Derfra bevæger dyrene sig op på højereliggende terræn for at hvile og tygge drøv. Her deponeres urin og gødning.

En indirekte virkning af græsning er dannelsen af de kuppelformede myretuer, der er så almindelige på de højereliggende dele af strandengene. De omtales senere i kapitlet (boks 8-3).

Især i tidligere tid var slæt til høproduktion en vigtig del af landbrugets udnyttelse af strandengene. Ved slæt fjernes langt mere næring fra strandengen end ved græsning, da høet jo bringes bort. Det er fortrinsvis på de tørre dele af strandengen, at slæt kan praktiseres. Slættet udføres som regel midt i juli måned og efterfølges ofte af græsning.

Værket Naturen i Danmark i fem bind udkom i årene 2006-2013. Teksten ovenfor er kapitlet Planternes levevilkår.

• Forrige afsnit er Strandengens dannelse
• Næste afsnit er Saltengens planter