Nedbrydning af træernes løv

Trækronernes løv indeholder allerede i levende live kimen til egen nedbrydning. Allerede fra løvspring sker der nemlig en indvandring af mikroorganismer til bladet. Først dominerer bakterier, og deres mængde vokser stærkt i løbet af sommeren og efteråret. Dernæst sker der en invasion af forskellige svampe, både hyfedannende sæksvampe og forskellige gærsvampe.

En del af disse organismer, især bakterier og gærsvampe, lever af stoffer, som planten frivilligt eller ufrivilligt har udskilt på bladoverfladen, f.eks. honningdug fra bladlus, og indgår således principielt i en græsningsfødekæde. Det samme gælder organismer, der lever inde i bladene, hvor de udnytter kulhydrater fra deres plantevært. Blandt disse udgør de såkaldt endofyttiske svampe en vigtig gruppe.

Endofyttiske svampe lever i det levende bladvæv uden i første omgang at give anledning til synlige symptomer. Nogle invaderer bladet fra den kvist, hvorpå bladet dannes, men de fleste ankommer gennem luften som sporer eller med bladædende insekter. Antallet af individer stiger således med bladets alder, men synes at nå et mætningspunkt 3-4 uger efter løvspring. Nogle endofyttiske svampe udvikler med tiden parasitiske træk og danner dermed en glidende overgang til velkendte plantepatogener som rust- og brandsvampe og meldug (kapitlet Skovenes svampe og laver). Langt de fleste lever dog som nævnt i deres vært uden at give anledning til synlige symptomer (figur 10-16).

På trods af deres store artsrigdom er vores viden om endofytternes økologiske betydning begrænset. Undersøgelser har vist, at i hvert fald nogle arter gavner deres plantevært ved at fungere som en slags udbygget immunforsvar, der beskytter planten mod parasitiske svampe og planteædende insekter. Det har vist sig, at mange endofyttiske svampe har enzymer, der gør dem i stand til at nedbryde cellulose og lignin – typiske karakteregenskaber for arter i nedbryderfødekæden. I nogle tilfælde kan man da også se en begyndende nedbrydning i dele af endnu levende blade, men de endofytttiske svampe må overvejende betegnes som hvilende nedbrydere, der anvender den endofytttiske livsstil til at komme først til mølle, når bladet dør og i sin helhed bliver tilgængeligt for nedbryderfødekæden.

Om efteråret ændres den kemiske sammensætning af bladet, idet træet trækker næringsstoffer tilbage til grene og stammer (kapitlet Skovens vækst). Bladet mister sit klorofyl og skifter farve fra grønt til gult eller brunt. I oktober eller november løsnes bladet fra kvisten og falder til jorden. Sammen med bladet følger de svampe og bakterier, som havde vokset på bladet inden løvfaldet.

Umiddelbart efter løvfaldet kan man konstatere et relativt hurtigt fald i bladenes tørvægt, som dog jævnes ud efter kort tid (figur 10-17). Dette fald skyldes en kombination af fysisk udvaskning af vandopløselige stoffer og mikrobiel nedbrydning af den rest af simple sukkermolekyler og proteiner, der måtte være tilbage fra de levende bladceller. Der forekommer også andre fysiske påvirkninger, f.eks. vindslid, frysning og optøning, som kan medføre findeling af bladet, og dermed accelerere nedbrydningen. Men ellers er den fortsatte mekaniske og kemiske nedbrydning en biologisk proces, som jordens bakterier, svampe og dyr bidrager til gennem et kompliceret samspil.

I førnen, hvor der er bedre fugtighedsforhold end oppe i kronen, sker der i den første tid efter løvfaldet en kraftig vækst af de mikroorganismer, der fulgte med bladet fra kronelaget. Disse udnytter i første omgang simple sukkerstoffer og proteiner, men efter nogle måneder påbegyndes en kemisk nedbrydning af cellulose og lignin. Her er to svampegrupper dominerende, dels forskellige kernesvampe, der er sæksvampe, dels forskellige bladhatte, der er basidiesvampe (figur 10-18). Stødkøllesvampene er overvejende hvilende nedbrydere, der allerede var veletablerede i de levende blade, mens basidiesvampene overvejende etablerer sig i det døde løv, efter at det har nået skovbunden.

Afsnittet fortsætter efter boksen.

Afsnit fortsætter her.

Nogle basidiesvampe kommer til som luftbårne sporer, mens andre spredes op fra førnelaget, dvs. fra de blade og andre planterester, som har ligget på jordoverfladen i et eller flere år. Mange basidiesvampe har hurtig mycelievækst og invaderer det nyfaldne løv vegetativt. Andre spredes antageligt med jordbundsdyrene, der, efterhånden som den kemiske nedbrydning skrider frem, supplerer med en mekanisk findeling af det døde løv.

I perioder om vinteren, hvor jorden er frossen, går nedbrydningen i stå, men lige så snart temperatur og fugtighedsforhold tillader det om foråret, fortsætter nedbryderorganismernes aktivitet, og bladene begynder igen at tabe vægt som følge af nedbrydningen (figur 10-17).

Nogle træarter, f.eks. ask, lind og elm, har blade med højt indhold af kvælstof og lav koncentration af garvestoffer (polyfenoler). Deres blade nedbrydes hurtigt og forsvinder normalt i løbet af sommeren efter løvfaldet. Bøgeblade hører derimod til den mere svært nedbrydelige løvtype med meget garvestof og lavt indhold af kvælstof i forhold til kulstof. Den samlede nedbrydningstid for bøgeblade under danske forhold er 2-3 år. Endnu længere nedbrydningstider er typiske, når det drejer sig om gran- og fyrrenåle.

Efter at bladet er helt forsvundet, er der en lille rest af dets oprindelige kemiske bestanddele tilbage i stærkt ændret form. Det er organisk stof uden genkendelige plantedele, som er dannet af mikroorganismerne og dyrene ved, at forskellige nedbrydningsprodukter er gået i indbyrdes forbindelse. Derved opstår komplekse organiske forbindelser kaldet humus, som kan have meget forskellig sammensætning. De er særdeles svære at nedbryde, men de er vigtige for jordens kvalitet, idet de har evnen til at binde næringsstoffer og vand. I jordbunde med mordannelse (kapitlet Skovenes naturgivne rammer) består den nederste del af den organiske Ahorisont næsten udelukkende af humus, og man taler derfor om et humuslag.

Mange mykorrhizasvampe (boks 6-1 i Fødeoptagelse) har deres hyfer koncentreret i humuslaget og har enzymsystemer, der gør dem i stand til at udføre en langsom nedbrydning af humusstofferne.

Værket Naturen i Danmark i fem bind udkom i årene 2006-2013. Teksten ovenfor er kapitlet Nedbrydning af træernes løv.

• Forrige afsnit er Nedbrydningens aktører
• Næste afsnit er Nedbrydning af ved