FIGUR 10-11. Antallet af ferskvands-, brakvands- og oceaniske arter i forhold til saltholdigheden i farvandene fra Nordsøen og ind i Østersøen.

.

FIGUR 10-12. Eksempel på døgnsvingninger i miljøfaktorerne på en beskyttet lokalitet om sommeren.

.

Danmarks marine fauna blev tidligt opdelt i dyresamfund. Allerede i 1844 skrev A. Sandøe Ørsted i sin disputats „De regionibus marinis“, at bestemte arter hørte sammen med bestemte sedimenttyper. I 1911-1918 arbejdede C. G. Johannes Petersen videre med idéen, da han i Limfjorden og i de mere åbne farvande konstaterede, at artssammensætningen på en bestemt bundtype og dybde kunne genfindes i de fleste områder.

Denne sammenhæng mellem bundtype og dyrearter fik ham til at opstille dyresamfund, hvor de forskellige samfund blev opkaldt efter dominerende „nøgle-arter“ (kapitlerne Naturen i havet og Havbundens dyr). For lavt vand beskrev han dels lavtvandssamfundet, kaldet Macoma-samfundet efter den almindelige østersømusling (Macoma balthica), og fjordsamfundet, kaldet Abra-samfundet efter den hvide pebermusling (Abra abra). Vi ved i dag, at idéen om, at havets fauna indgår i faste samfund, der i sig selv er en bærende struktur for artssammensætningen, ikke er rigtig.

Et områdes artssammensætning er ikke alene udtryk for, at arterne indgår i en „funktionel samfundsenhed“. Den er også et resultat af mange forskellige miljøfaktorers samlede virkning. De fleste steder på lavt vand skal dyrene hele tiden tilpasse sig svingninger i saltholdighed, temperatur, ilt og svovlbrinte (figur 10-12). Da forskellige arter, som beskrevet i det foregående hovedafsnit, tilpasser sig i forskellig grad, vil miljøfaktorerne få stor betydning for, hvor man finder de forskellige arter i naturen. Nogle gange kan man udpege en enkelt miljøfaktor som afgørende for arternes udbredelse, men i mange tilfælde spiller faktorerne sammen.

Saltholdighed som enkeltfaktor

Som eksempel på, hvordan en enkelt miljøfaktor kan bestemme arternes forekomst i vore farvande, kan nævnes saltholdighedens indflydelse på artsrigdommen.

Den største artsrigdom findes i oceaniske områder, hvor saltholdigheden er høj og stabil. Den laveste artsrigdom findes i brakvandsområder, hvor saltholdigheden er lav og desuden ofte svinger. Men selv om brakvandsområder er fattige på arter, er de ikke nødvendigvis fattige på individer. Brakvandsarterne er enten saltvandsarter, der er tilpasningsdygtige, og som er indvandret fra de omgivende oceaner, eller – i mindre omfang – ferskvandsarter, der er indvandret fra søer og vandløb. Nogle ferskvandsgrupper rummer arter, der med tiden har udviklet sig til kun at findes i brakvand. Sådanne rene brakvandsarter findes i stort tal blandt hjuldyr og ledorme i gruppen Oligochaeta.

Som følge af saltholdighedens fald ind igennem de danske farvande, falder antallet af arter meget kraftigt fra Skagerrak ned igennem de indre danske farvande til Østersøen – for så i øvrigt at stige igen i de ferske vande. Antallet af arter når et minimum ved saltholdigheder på 5-7 ‰ (figur 10-11). Man skal dog huske, at dette forløb kun gælder helt overordnet for alle arter under ét.

Hvis man f.eks. ser på én bestemt dyregruppe, behøver det ikke at forholde sig sådan. F.eks. findes dyregrupper som pighuder og sækdyr kun over en vis saltholdighed og slet ikke i ferskvand. Antallet af arter inden for disse grupper vil derfor falde fra oceaniske områder for hurtigt at nå nul ved ca. 15 ‰. Muslinger har kun få arter i ferskvand og udviser derfor heller ikke et minimum ved en bestemt saltholdighed. Fra et lavt tal i ferskvand og brakvand stiger antallet af muslinger kraftigt ved saltholdigheder over ca. 15 ‰.

Samspil af miljøfaktorer

Forståelsen af, hvordan miljøfaktorerne afgør arternes udbredelse, kompliceres af, at de ofte spiller sammen (figur 10-12). F.eks. vil den skadelige virkning af et lavt iltindhold i vandet stige med temperaturen og saltholdigheden. Desto højere temperatur og saltholdighed, desto mindre ilt kan der være opløst i vandet. Samtidig betyder en høj temperatur, at dyrene får et højt iltforbrug. En fisk, der om sommeren udsættes for et lavt iltindhold på 2 mg O2 per liter ved en salthol dighed på 16 ‰ og en temperatur på 20 °C, vil hurtigt dø. Men den ville have overlevet, hvis den var blevet udsat for et tilsvarende lavt iltindhold på dybt vand i Kattegat, hvor saltholdigheden er ca. 30 ‰ og temperaturen er 5 °C.

Ligeledes vil risikoen for, at det lave iltindhold medfører eksponering for svovlbrinte, afhænge af bundens indhold af organisk stof, som igen afhænger af områdets strømforhold og algeproduktion.

Det lave vand er derfor ikke et stabilt levested for dyrene. Det er tværtimod et meget krævende sted at opholde sig.

Saltholdighed, sediment, territorialitet og svovlbrinte

Et godt eksempel på, hvordan flere miljøfaktorer i kombination påvirker arternes lokale udbredelse, er de to børsteorme almindelig nereis og grøn nereis (se figur 10-13). Begge er almindelige på lavt vand. Den grønne nereis er den største børsteorm i de danske farvande med længder over 70 cm i Øresund. Den almindelige nereis bliver kun 20 cm lang. Begge børsteorme er rovdyr, men de har meget fleksible ædevaner: de æder simpelthen alt som er tilgængeligt. Grøn nereis lever især i iltrige sandede sedimenter ved saltholdigheder over 15 ‰. Den almindelige nereis findes derimod ved lavere saltholdigheder og i mere finkornede sedimenter med et højt organisk indhold.

Afsnittet fortsætter efter boksen.

Boks

FIGUR 10-13. Den grønne nereis (Nereis virens) kan blive 70 cm lang, mens den mindre art, almindelig nereis (Nereis diversicolor) kun bliver 20 cm lang.

.

FIGUR 10-14. Dødeligheden hos grøn nereis (Nereis virens, grøn streg) og almindelig nereis (Nereis diversicolor, rød streg) som udsættes for ca. 200 µM (6,41 mg S per liter) svovlbrinte ved lav iltkoncentration.

.

FIGUR 10-15. Fjordrejen Palaemon adspersus.

.

FIGUR 10-16 (a). Forsøg i Vadehavet.

.

FIGUR 10-16 (b). Forsøg i Vadehavet, hvor rovdyr var til stede i det højre bur, men var fjernet i det venstre.

.

FIGUR 10-17. Krebsdyret Bathyporeia sarsi i sin naturlige position i sedimentet.

.
Figur 10-13.

FIGUR 10-13. Den grønne nereis (Nereis virens) kan blive 70 cm lang, mens den mindre art, almindelig nereis (Nereis diversicolor) kun bliver 20 cm lang. Tegning: Susanne Weitemeyer.

Afsnit fortsætter her.

Laboratorieforsøg viser, at de to arter i princippet kan leve sammen inden for et bredt spektrum af miljøfaktorer såsom saltholdighed, temperatur og iltniveau. Når de alligevel sjældent findes sammen i naturen, skyldes det, at begge arter har territorial adfærd og er meget aggressive. Den store grønne nereis tillader ikke den lille almindelige nereis i sit territorium og vil simpelthen æde den mindre orm.

I fjordene findes der dog mange lokaliteter, hvor arterne tilsyneladende lever sammen. Hvis fænomenet studeres lidt nærmere, viser det sig imidlertid, at almindelig nereis forekommer i „øer“ (pletter) omgivet af den grønne nereis. I disse „øer“ findes et højt indhold af organisk materiale, som er under nedbrydning og danner svovlbrinte i sedimentet. Almindelig nereis er meget bedre til at afgifte svovlbrinte end den grønne nereis, og kan derfor overleve svovlbrintekoncentrationer, der er dødelige for den grønne nereis (figur 10-14). Sameksistensen er således ikke reel, når man ser på udbredelsen i detaljer.

Saltholdighed, iltindhold og aggressivitet

Et andet eksempel på, hvordan forskellige miljøfaktorer i forening kan bestemme to arters udbredelse, finder man ved at studere roskilderejen og brakvandsrejen. Roskilderejen (figur 10-15) er almindelig i fjorde på blandet bund med ålegræs. Den nærtstående og meget ens udseende art, brakvandsrejen, som også kaldes den lille fjordreje, lever længst inde i fjordene og gerne nær en åmunding. Roskilderejen er aggressiv over for den lille brakvandsreje. Men da brakvandsrejen tolererer lavere saltholdighed og også er mere modstandsdygtig over for iltmangel, kan den overleve inderst i fjordene, hvor roskilderejen ikke kan klare sig.

Ilt og svovlbrinte

I Vadehavet findes der mindst to underarter af børsteormen Capitella capitata. Den ene underart findes udelukkende i de allerøverste lag af sedimentet, hvor svovlbrintekoncentrationen er lav (under 20 µM = 0,64 mg svovl per liter). Den anden underart findes til gengæld dybere i sedimentet, hvor svovlbrintekoncentrationen kan nå op på 350 µM (11,22 mg svovl per liter). Her er der altså tale om en rumlig adskillelse på få millimeter af to underarter. Og det skyldes forskellig tolerance over for svovlbrinte. Da de to underarter har lidt forskellige levesteder, undgår de at konkurrere om føden.

På tilsvarende vis er meiofaunaen ofte fordelt i sedimentet efter indholdet af ilt og svovlbrinte. Levestederne er her adskilt af ganske få millimeter (se Den interstitielle fauna samt følgende afsnit).

Rovdyr som fordelingsfaktor

Dyrenes udbredelse fastlægges ikke udelukkende af de fysiske miljøfaktorer. Hvorvidt en art faktisk findes i et givent område, er også bestemt af dyrenes samspil med hinanden.

Det mest åbenlyse samspil findes mellem bytte- og rovdyr. I et eksperiment udelukkede man vha. bure rovdyrene fra et 400 cm2 stort område af bunden. Resultaterne var overbevisende: I burene var der op til 28 arter med tilsammen 5.000 individer. Uden for burene, hvor rovdyrene kunne jage frit, var der på det tilsvarende areal kun 15-20 arter og 800 individer.

I et andet eksperiment blev der opsat 2 bure. I det ene bur efterlod man bunden urørt, og i det andet bur blev alle rovdyrene fjernet. Et halvt år senere var bunden i buret uden rovdyr dækket af store hjertemuslinger, mens buret med en normal tæthed af rovdyr ikke havde en eneste musling (figur 10-16).

Føden som fordelingsfaktor

Dyr, der ikke ernærer sig som rovdyr, må naturligvis også have tilstrækkeligt med føde. De lavvandede områder omkring Danmark er ganske forskellige, hvad angår mængde og form af den tilgængelig føde, så derfor vil man mange gange finde, at dyrenes udbredelse kan forklares ved fødens fordeling.

Som eksempel kan nævnes to krebsdyr, der lever i sedimentet på eksponerede kyster med sandbund, hvor der kun er få tilgængelige fødeemner. Her findes altovervejende mikroskopiske kiselalger, der vokser på sandskornene, eller detrituspartikler, der er blevet begravet i sedimentet. Det lille lyserøde krebsdyr Bathyporeia sarsi er et udmærket eksempel på en art, som kan klare sig på den eksponerede sandstrand. Bathyporeia sarsi ligger på ryggen nede i sedimentet og ernærer sig ved at gnave kiselalger af sandskornene (se figur 10-17). Den beslægtede Haustorius arenarius er både hurtig til at svømme og grave. I sedimentet lever den længere nede end Bathyporeia. Den ernærer sig af begravede detrituspartikler.

Et andet eksempel er børsteormen lanice (Lanice conchilega). Den kan både findes i Vadehavet, hvor vandet er lavt, og i andre farvande, hvor vandet er dybt. Forklaringen er, at dens ernæringskrav kan tilfredsstilles begge steder. Lanice lever i et rør, der stikker op af bunden. Røret er bygget af sand, grus og stumper af muslingeskaller og er vidt forgrenet i toppen. Forgreningerne fanger partikler fra vandet, som dyret med sine tentakler fører til munden. I Vadehavet kan lanice optræde i store kolonier, som minder om rev.

Vejviser

Værket Naturen i Danmark i fem bind udkom i årene 2006-2013. Teksten ovenfor er kapitlet Miljøfaktorernes betydning for dyrenes udbredelse.

Kommentarer

Kommentarer til artiklen bliver synlige for alle. Undlad at skrive følsomme oplysninger, for eksempel sundhedsoplysninger. Fagansvarlig eller redaktør svarer, når de kan.

Du skal være logget ind for at kommentere.

eller registrer dig