Insekter

Grundlæggende reducerer et angreb af blad- eller nåleædende insekter værtstræets bladareal og dermed fotosyntesen; samtidig øges fordampningen fra de beskadigede blade. Det kan igen bevirke, at blade afkastes, at perifere kviste eller rødder dør, og at højde- og tykkelsestilvæksten reduceres. De afløvede træer svækkes og kan i svære tilfælde gå ud; især rød-gran er følsom over for afløvning, mens eg klarer sig bedre. Afløvning kan øge mængden af svækkede eller døde stammer og grene og dermed ressourcerne for svampe og smådyr knyttet til dødt ved.

Afløvning i skovens kronelag ændrer lysklima og temperaturforhold i busklaget, urtelaget og på jordoverfladen; også vandbalancen i bevoksningen ændres, når skovbunden eksponeres for sol og vind. Dermed påvirkes livsgrundlaget for planter og smådyr i de nedre lag, f.eks. kan planteproduktionen øges, insekternes udviklingshastighed stiger, og successionen af planter og smådyr ændres.

Omfattende afløvning vil også påvirke nedfald og nedbrydning af dødt organisk materiale og dermed næringsstofcirkulationen i økosystemet. Planteædende insektlarver udnytter kun en lille del af føden, langt størstedelen afgives som ekskrementer. Under et massivt angreb af sommerfuglelarver i kronelaget regner ekskrementerne ned, men der er også et markant nedfald af blad- eller nålestumper, larvehude og døde larver. I modsætning til nedfaldsløv nedbrydes det findelte bladmateriale i planteædernes ekskrementer hurtigt i skovbunden.

Under afløvning forsynes nedbryderfødekæderne i skovbunden med gode fødeemner i form af næringsrige ekskrementer, som smådyr direkte kan udnytte. I forsøg, hvor bænkebidere kunne vælge mellem nedfaldne blade og frostmålerlarvers ekskrementer, udgjorde sidstnævnte ca. 90 % af den samlede fødeoptagelse.

I et næringsfattigt miljø kan en afløvning derfor for en tid øge omsætningshastigheden af næringsstoffer. Et stedsegrønt nåletræ, der beholder nålene i flere år, binder en betydelig mængde næringsstoffer i nålemassen. Ved omdannelse af intakte nåle til insektekskrementer inddrages denne pulje af næringsstoffer på et tidligere tidspunkt i omsætningen.

Insekters afløvning af skovtræer kan således på den ene side skade værtstræerne alvorligt, på den anden side fremme stofomsætningen og berige førnelag og jordbund med vigtige næringsstoffer.

Udbrudsarter

Nogle få blad- eller nåleædende insekter kan med års mellemrum optræde i enorme mængder og forårsage omfattende afløvninger. Disse arter kaldes udbrudsarter.

Nonnen (Lymantria monacha, figur 11-16) er en typisk udbrudsart, der i løbet af kort tid kan opformeres dramatisk. På blot et par år kan mængden af nonnelarver ændre sig fra et fåtal til millioner pr. ha. Et par år senere er udbruddet og afløvningen på sit højeste, men så begynder bestanden at bryde sammen. I granskov varer et nonneudbrud i gennemsnit ca. 7 år. Nonnelarver lever af nåle af gran, fyr og lærk, men oftest af rød-gran; de trives dog også på løvtræer. En nonnelarve æder i sin levetid ca. 1000 grannåle – det svarer til afnåling af et meterlangt granskud. Dertil kommer de nåle, der blot gnaves over og falder til jorden som spild – alt i alt et betydeligt nåletab.

Omfattende afnåling betyder næsten altid, at nåletræerne dør – rød-gran som regel, når godt halvdelen af nålene er gået tabt. I en monokultur af nåletræ kan virkningen af et nonneangreb være katastrofal. I Danmark var der enkelte større nonneudbrud i perioden 1848-1902 efterfulgt af langvarig stilstand op til 1970. Siden har der været en række større eller mindre angreb i nåleskov på mager sandbund, især i Jylland i bl.a. Silkeborg-skovene, Gludsted Plantage og Bordrup klitplantage. I begyndelsen af 1970'erne blev over 300 ha og i 1978-83 mere end 1.300 ha nåleskov angrebet. På de hærgede arealer blev henholdsvis 20-30 ha og ca. 60 ha døde eller døende nåletræer fældet. I de svært skadede bevoksninger var skovbunden mange steder dækket af larveekskrementer, bladstumper, larvehude og døde larver i et 2-3 cm tykt lag, der afgav en ejendommelig lugt.

Masseforekomst af bøgenonnens larve (Callitearapudibunda, figur 11-17) er ikke et vanligt syn i Danmark, men nu og da afløves bevoksninger af lidt ældre bøg. Det seneste udbrud var i 1998-99 i en sjællandsk skov, hvor ca. 20 ha blev angrebet. I modsætning til nålekovens nonne varer et udbrud af bøgenonnen blot to år; det har sjældent målelig indflydelse på bøgens vedproduktion og trivsel, men tilfører skovbunden store mængder af larveekskrementer og andet dødt organisk materiale.

Egen afløves derimod ret hyppigt af diverse sommerfuglelarver, først og fremmest egevikler (Tortrix viridana, figur 11-18), lille frostmåler (Operophthera brumata) og stor frostmåler (Erannis defoliaria). Angrebene sætter ind i maj-juni og ledsages af en vældig ekskrementregn. Træet søger at kompensere for afløvningen ved at sætte nye blade sidst i juni – de såkaldte sankthansskud, men det koster ressourcer, der omdirigeres fra f.eks. vedproduktion til bladproduktion. Større afløvninger kan derfor spores i træets produktion af sommerved og aflæses i egetræets årringe. Egetræer kan svækkes af en afløvning, og som en følgevirkning kan stammen angribes af honningsvamp (se Svampe).

Mange hjemlige barkbillearter yngler i nåletræer, primært i døde eller døende træer eller i væltede og fældede stammer. Et par arter kan imidlertid også angribe sunde, levende nåletræer og skade dem så alvorligt, at de dør; det gælder først og fremmest typograf (Ips typographus) og jættebarkbille (Dendroctonus micans).

Under masseangreb af disse barkbiller kan tusinder af træer bukke under. De angrebne træer fældes, men rydningerne skaber huller i de overlevende bevoksninger, som kan blive ustabile (se desuden Storm og stormfald). Ændringen fra sluttet skov til rydninger, der er eksponeret for vejr og vind, betyder også et skifte i mikroklima og i levevilkår for planter og smådyr.

Typografen, der yngler i rød-gran, har gennem tiderne voldt alvorlige problemer i nåleskoven; billen gnaver sig ind gennem barken og anlægger et karakteristisk gangsystem, hvor afkommet udvikles (figur 11-19). Typografen yngler fortrinsvis i stående, stærkt svækkede eller døende, ældre graner samt i fældede stammer, dvs. værtstræer med svækket harpiksforsvar. Svækkelsen betyder, at typografen lettere kan opbygge store ynglebestande. Under visse forhold kan typografen opformeres så voldsomt, at mængder af biller samtidigt kan kaste sig over det samme træ. Hvis stående, sunde træer udsættes for så massive typografangreb, bryder træernes ellers så effektive harpiksforsvar sammen, vandforsyningen afbrydes – træet dør.

Epidemisk opformering af typografen kan indtræffe, når granbevoksninger svækkes f.eks. af sommertørke eller nonneangreb. En typisk udløsende faktor er imidlertid stormfald, hvor store mængder af egnet ynglemateriale pludselig bliver tilgængelig; problemet øges ved mangelfuld oprydning efter stormfald. Denne situation opstod her i landet efter stormfaldet 1981. Et stormfald ændrer samtidig vækstforholdene for eventuelt tilbageblevne randtræer, der svækkes og dermed eksponeres for fremtidige typografangreb.

For ca. 100 år siden var jættebarkbillen (figur 11-20) et eftertragtet, sjældent trofæ for danske billesamlere; siden har arten bredt sig voldsomt i Danmark. Jættebarkbillen er oprindeligt knyttet til rød-gran, men angriber også andre arter af gran (Picea), og i de seneste årtier er der især registreret betydelige angreb på sitka-gran, der siden 1873 er blevet mere og mere udbredt herhjemme. Jættebarkbillen har således i løbet af et århundrede ændret status fra en rarietet til en forstyrrende faktor i dansk skovbrug. En medvirkende årsag til store angreb af jættebarkbillen kan være, at mange sitka-graner har lidt et betydeligt nåletab som følge af sitkabladlusens saftsugning (se nedenfor). Billen trives fint på sunde sitka-graner i god vækst, men svækkede træer er særligt sårbare for barkbilleangreb.

Mens jættebarkbillens angreb på rød-gran har været forholdsvis godartede, har angrebene på sitka-bevoksninger ført til omfattende trædød. De seneste år er adskillige hundrede ha sitkagran bukket under i nord- og vestjyske plantager. Det har udløst fældning af de mange ødelagte træer, men i de store rydninger kan det være vanskeligt at retablere skoven: Jordbunden er sandet, skærmende trævækst mangler – nogle områder er næsten sat tilbage til klitplantningens pionerfase. Situationen kan betegnes som en skovøkologisk katastrofe.

Sitkabladlus (Elatobium abietinum) og bøgeskjoldlus (Cryptococcus fagisuga) er eksempler på saftsugende insekter, der kan betegnes som medvirkende, forstyrrende faktor. Næsten alle dele af et træ kan angribes af saftsugende insekter, der tapper værten for næringsstoffer og påvirker den fysiologisk via det injicerede spyt.

Karakteren og omfanget af de skader, der er forbundet med fødeoptagelse, varierer fra lokale misfarvede pletter omkring angrebsstedet, over blad- og nåletab til markante ændringer i værtens vækst, trivsel og modstandskraft mod andre skadevoldere. Det er relativt sjældent, at saftsugende insekter direkte forvolder træernes død, men angrebne træer kan senere bukke under på grund af angreb af sekundære skadevoldere, ugunstige vækstforhold eller kraftig blæst.

Sitkabladlusen er den vigtigste bladlus på gran og er især en væsentlig skadevolder på sitka-gran. Lusene suger saft på de gamle nåle, hvilket kan medføre meget omfattende tab af ældre nåle, generel svækkelse af træerne og reduceret tilvækst. Det er sjældent, at angrebne sitka-graner direkte bukker under, men især på dårlig jord kan det forekomme under meget svære angreb. Angreb af sitkabladlus er værst efter milde vintre og lune forår, som det bl.a. var tilfældet i 2007-9.

Bøgeskjoldlusen (Cryptococcus fagisuga) (se under Samspil i skovens lag) suger saft fra bøgestammers vækstlag. Skjoldlusen findes spredt og fåtalligt på mange ældre bøgestammer, men undertiden ses masseangreb, formentlig især når bøgetræerne stresses, f.eks. af tørke, ændrede vandstandsforhold eller pludselig lysstilling. I danske bøgeskove har der været større angreb i 1940'erne, i de tørre somre 1975-77 og igen i 1980'erne.

Er der mange skjoldlus, kan sugningen svække træet; der kan optræde brune, fugtige barksår, og vedborende biller som gul vedborer (Trypodendron domesticum) og almindelig værftbille (Hylecoetus dermestoides) kan invadere træet. Efter et par års forløb er et hårdt angrebet træ ofte så svækket, at stammen let knækker under en storm. Derved skabes en lysbrønd, hvor bøgeskoven kan forynge sig, eller hvor opvækst af f.eks. ask kan skyde i vejret.

Værket Naturen i Danmark i fem bind udkom i årene 2006-2013. Teksten ovenfor er kapitlet Insekter.

• Forrige afsnit er Pattedyr og fugle
• Næste afsnit er Svampe