Figur 6-8. Udvalgte eksempler på vandløbsplanter, der har blomsterne oppe i luften: A) Lancetbladet ærenpris, B) storblomstret vandranunkel, C) brudelys.

.

Figur 6-8. D) sideskærm.

.

Figur 6-9. Vandranunkel kan producere vidt forskellige blade: A) luftblade, B) flydeblade og C) undervandsblade. Derved får den udvidet sine udfoldelsesmuligheder.

.

Figur 6-10. Sideskærm har både blade over og under vandet, og det øger artens chance for succes.

.

Figur 6-11. Antallet af fritsvømmende skud af vandpest (A) og storblomstret vandranunkel (B) falder eksponentielt med afstanden ned ad et lavvandet vandløb fra det punkt, hvor de frigøres. Forløbet betyder, at ethvert drivende skud har en konstant chance for at blive fanget på den næste meter ned ad vandløbet. Forsvinder eksempelvis halvdelen af skuddene efter 30 meter, forsvinder halvdelen af resten efter de næste 30‑60 meter og så fremdeles, så der er 12,5 % af skuddene tilbage efter 90 meter. Nogenlunde lige så hurtigt går det i lavvandede vandløb som Nimdrup Bæk i juni.

.

Figur 6-12. Biomassen hos børstebladet vandaks (øverst) og enkelt pindsvineknop (nederst) ved Pindso Bro i den øvre del af Suså i tre efter hinanden følgende år (1979‑1981). Biomassen er af praktiske grunde afbildet på logaritmiske akser. Pludselige nedgange skyldes grødeskæring. Forløbet viser, at både biomassestigningen og biomassenedgangen forløber eksponentielt.

.

En bestemt opbygning er ikke nødvendig for at blive vandplante. Tværtimod kan man opleve de fleste plantetyper under vand, bortset fra de vedagtige, dvs. træer, buske og halvbuske. Fraværet af vedplanter i vand hænger sammen med, at stive planter knækkes af den stærke fysiske påvirkning fra strømmende vand. Vandplanter må nødvendigvis kunne føje sig efter vandets bevægelse, antage en strømlinet form, og derfor være trækstærke og minimere den overflade, der direkte vender mod strømmen (se Livsbetingelser i vand og de følgende afsnit).

Tilpasning til helt eller delvist undervandsliv

Frø- og frugtsætning

Vandplanter vokser sædvanligvis under vand, men løfter blomsterne op over vandet for at sikre bestøvning og frugtmodning oppe i luften (figur 6-8). Kun arter af vandstjerne og vandkrans bestøves og modner frøene under vand. Der er dog en del tilfælde, hvor frøene udvikles under vand, og uden at blomsterne har været åbne og er blevet bestøvet.

Gennemgående er frøsætningen ikke mindre hos vandplanter end hos landplanter. Kun i de tilfælde, hvor det drejer sig om krydsninger, f.eks. inden for vandaksarterne, ses der ringe frøsætning, men da skyldes forholdet, at der er tale om ufrugtbare krydsninger.

Blade

En del vandplanter danner både vandblade, flydeblade og luftblade på det samme individ (figur 6-9). Det finder man f.eks. hos almindelig vandranunkel og storblomstret vandranunkel, søkogleaks, høj sødgræs, brudelys og arter af pindsvineknop og åkande m.m. Hos andre arter findes der forskellige individer: Nogle, der lever neddykket, og nogle, der lever oppe i luften (figur 6-10). Som eksempel kan nævnes strandbo og liden siv fra bredden af næringsfattige søer.

I begge tilfælde øges arternes fysiske spillerum i overgangszonen mellem land og vand og mulighederne for at kunne udfolde sig over længere tid. Når vandstanden veksler i løbet af året, vil der nemlig altid være individer af en given art, som kan overleve. Og om vinteren kan dem, der lever neddykket, fortsætte væksten gennem frostperioder, fordi vandet som regel holder plusgrader, mens dem på land fryser bort og først kommer i vækst igen næste forår.

Undervandsbladet hos vandplanter mangler spalteåbninger og kan derfor ikke optage luftformigt kuldioxid (CO2) til fotosyntesen som „normale“ blade gør. Til gengæld er det muligt for det at kvitte eller reducere overfladens tynde vokslag (kutikulaen), der normalt beskytter blade mod udtørring. Derved bliver det lettere for CO2, hydrogenkarbonat (se Kuldioxid), ilt og plantenæringssalte som ammonium, nitrat, sulfat, kalium og kalcium i opløst form at bevæge sig ind i eller ud af bladet gennem dets overflade.

Da vandbladet altså ikke oplever udtørring, kan dets yderste cellelag, den såkaldte overhud (epidermis), fuldt ud benyttes i fotosyntesens tjeneste, og derfor flytter grønkornene ud i overhuden. Her modtager de mere lys, end hvis de lå dybere nede i bladet. Samtidigt bliver bladet tyndere, så det både er billigere at producere og i gennemsnit modtager mere lys pr. celle, da den gensidige skygning mellem cellerne er mindre i tynde end i tykke blade.

Flydeblade og luftblade har selvfølgelig spalteåbninger, hvorigennem luftformigt CO2 kan bevæge sig ind – det sker 10.000 gange hurtigere end for opløst CO2’s vedkommende i vand. De har samtidig en kutikula, der dækker bladoverfladen og beskytter mod fordampning.

Flydebladet kan udnytte luften til at skaffe sig CO2 fra og vandet neden under til at skaffe sig vand og næringssalte fra. Flydebladet er opbygget til at ligge på overfladen, men på strømfyldte steder i vandløbet trækkes flydebladet dog under vand og kan alligevel godt fungere. Fænomenet ses ganske ofte hos svømmende vandaks.

Det er hensigtsmæssigt at tilpasse reaktionen på oversvømmelse efter, hvor kraftig og hvor langvarig den er. Hvis vandstanden er lav, kan planterne ret enkelt ved strækningsvækst få kontakt med luften. Hvis derimod vandet står højt, kan det være alt for kostbart at investere energi i at nå overfladen, da lange skud er dyre at producere og ofte er fysisk svage og derfor risikerer at knække i strømmen. I den situation er det mest hensigtsmæssigt ikke at investere i vækst, men alene at forsøge at overleve, indtil vandet igen trækker sig tilbage. Planten modtager signaler om vandstanden dels fra lysintensiteten dels fra vandtrykket, som påvirker ophobningen af det vækstregulerende hormon ethylen i plantens lufthulrum. Det tillader planten at opføre sig hensigtsmæssigt; altså strække sig op i luften, hvis vandstanden er lav over planten, og forholde sig passivt og vente på bedre tider, hvis vandstanden er høj.

Tilpasning til strøm og forstyrrelse

Vandløb er en naturtype præget af store fysiske forstyrrelser. Efter skybrud, ved tøbrud og under vinterhalvårets store nedbørsoverskud løber store vandmængder hurtigt ned gennem vandløbene. De risikerer at erodere bunden og brinkerne og rykke planterne op med rode, så vegetationen forsvinder og skal genetableres fra overlevende plantedele i bunden eller fra små bestande, som står mere beskyttet. Evnen til at sprede sig, få rodfæste og vokse hurtigt frem er derfor nøgleegenskaber for vandløbsplanter. Evnen til at tåle forstyrrelse er blevet endnu vigtigere i takt med den hyppigere grødeskæring og stedvise opgravning af bunden, som vandløbene er blevet udsat for i de seneste 100 år.

Stort set alle hyppige arter i nutidens danske vandløb har da også en stor spredningssevne, er gode til at slå rod og effektive til at geneta­blere bestandene. Arter af vandstjerne, vandranunkel, vandpest og kruset vandaks spreder sig f.eks. med afrevne skud eller særlige kortskud, som driver med strømmen og fanges omkring sten, overlevende planter eller andre ujævnheder i vandløbet.


Chancen for, at løsrevne skud bliver fanget, stiger påviseligt med afstanden fra „moderplanten“ og med bundens ruhed i form af sten og grene (figur 6-11). Samtidig afhænger chancen af vandets dybde. I nogle danske eksperimenter sendte man f.eks. skud af to plantearter i drift ned ad et vandløb med forskellig dybde. For at kunne følge de enkelte skuds skæbne, blev de oversprøjtet med vandfast spraymaling, før de blev sendt af sted. Resultaterne viste, at antallet af skud fra storblomstret vandranunkel og vandpest faldt til 10 % af det udsatte antal efter en tur på ca. 105 m i en 22 cm dyb vandløbsstrækning. På en 46 cm dyb strækning faldt antallet til 10 % efter passage af en strækning på 280 m for vandpests vedkommende, men først efter passage af hele 4600 m for storblomstret vandranunkels vedkommende. Vandpest producerer tunge kortskud og har stor chance for at blive fanget, selv om dybden er stor, hvorimod storblomstret vandranunkel har lette skud, der driver af sted nær overfladen og derfor når langt, når vandløbet er dybt.

Mange arter er også tilpasset til store strømhastigheder og erosion af vandløbsbunden ved at besidde dybt begravede knolde eller kraftige jordstængler og rødder. Det gælder både arter af vandaks og pindsvineknop. Børstebladet vandaks producerer eksempelvis et stort antal stivelsesfyldte knolde i ca. 10 cm’s dybde, som overlever fra efteråret til forsommeren for hurtigt at spire frem, når vandstanden er faldet og lyset igen er rigeligt.

Enkelt pindsvineknop og andre tilsvarende arter med båndblade, der udspringer fra et basalt vækstpunkt i en jordstængel i vandløbsbunden er særligt tolerante over for grødeskæring med klippende redskaber, som i lighed med en græsslåmaskine klipper det øverste af bladene af, men efterlader vækstpunktet og de nederste og yngste dele af bladene intakte, så de i løbet af 1-3 uger kan vokse frem og genetablere en tæt bestand (figur 6-12). Det viser sig da også, at enkelt pindsvineknop især er almindelig i vandløb med blød bund, rolige strømforhold og en sådan grødeskæring, at deres relative hyppighed stiger, hvis denne vedligeholdelse etableres eller intensiveres. Intensiv grødeskæring er altså stærkt medvirkende til, at enkelt pindsvineknop er en af Danmarks hyppigste vandløbsplanter.

Endelig skal hurtig vækst nævnes blandt vandløbsplanternes tilpasninger. De højeste værdier ligger mellem 4 og 17 % tilvækst i biomasse pr. dag hos børstebladet vandaks i forsommeren, hvor indstrålingen er høj, og bestandene endnu ikke er blevet så tætte, at skuddene skygger for hinanden (figur 6-12). Med så hurtig en tilvækst kan bestandenes biomasse fordobles på mellem 4 og 18 dage.

Det er faktisk muligt at konstatere, at den stigende forstyrrelse og næringsberigelse af vandløbene gennem de seneste 100 år også har fremmet de vandaksarter, som netop har den største spredningsevne, tålsomhed mod forstyrrelse og bedst tåler næringsrige forhold. Det gælder i første omgang børstebladet, kruset og svømmende vandaks. Omvendt er store, langsomtvoksende og forstyrrelsesfølsomme arter som bændel-vandaks, glinsende og langbladet vandaks forsvundet fra mange vandløb, mens de tilbageværende voksesteder normalt ikke oplever problematisk grødeskæring.

Temperaturtilpasninger

Vandplanters temperaturtilpasning er kun sparsomt studeret, men der er både eksempler på næsten ingen tilpasning hos børstebladet vandaks over store geografiske afstande i Europa og betydelig tilpasning i sæsontilvæksten hos vandranunkel langs vandløb i det sydlige England. I det sidstnævnte eksempel er vandranunkels vækst og blomstring forskudt til stadigt senere hen på foråret og sommeren, desto længere nede ad vandløbet bestandene befinder sig. Det skyldes ikke bare, at de lavere vinter- og forårstemperaturer i åerne sinker udviklingen i forhold til i kildebækken. Bestandene er faktisk genetisk tilpasset forholdene på voksestedet, så planter fra kildebække blomstrer tidligere, hvis de flyttes til åer, end de hjemmehørende åbestande gør.

Vejviser

Værket Naturen i Danmark i fem bind udkom i årene 2006-2013. Teksten ovenfor er kapitlet Vandplanternes tilpasninger.

Kommentarer

Kommentarer til artiklen bliver synlige for alle. Undlad at skrive følsomme oplysninger, for eksempel sundhedsoplysninger. Fagansvarlig eller redaktør svarer, når de kan.

Du skal være logget ind for at kommentere.

eller registrer dig