Dyreplankton

Figur 14-20. Dafnien Daphnia magna.

.

Dyrene i planktonet er encellede amøber, ciliater, fåcellede hjuldyr og mangecellede krebsdyr som dafnier og vandlopper (figur 14-20). De er altovervejende mikroskopiske fra 50 µm til 2 mm lange, men rovdafnier kan dog nå længder på omkring 10 mm. I damme og søer uden fisk optræder store planktondyr med størst hyppighed. Man kunne medregne de mange forskellige flagelbærende planktonarter her, men da de har mulighed for at udføre fotosyntese, er de omtalt under algerne.

Er man omhyggelig, kan man vel tælle i alt 50-100 dyrearter i en enkelt søs vandmasser, men gør man det samme i søbunden, havner man sikkert på det tidobbelte og får cm-store dyr med. Forklaringen er, at bunden rummer flere og mere stabile levesteder og bedre beskyttelse mod efterstræbelse fra fisk end de frie vandmasser.

De encellede ciliater og de fåcellede hjuldyr kan forekomme i tusindvis pr. liter søvand, mens dafnier og vandlopper ofte forekommer i et antal fra 10 til nogle få hundrede pr. liter. Fødegrundlaget for planktondyrene er især planktonalger, dernæst bakterier og dødt organisk stof og endelig andre dyr. Og alle fødeemner udnyttes af de nævnte organismegrupper.

Ciliater

Figur 14-21. Et udvalg af ciliater fra søer. Prorodon ovum med cilier over hele overfladen (1), Coleps hirtus (2) og Didinium nasatum (3) har cilierne samlet i bånd, bl.a. omkring et mundfelt. Bagkrop af vandloppe med fastsiddende klokkedyr (Vorticella, 4) med sammentrækkelig stilk og fimrekranse omkring mundfelt samt grenede kolonier af Epistylis (5). Der findes også de mærkelige encellede suctorier med tentakler.

.

Figur 14-22. A) Normalformen af Euplotes octocarinatus set fra rygsiden, B) den vingede form, som induceres ved tilstedeværelse af rovciliaten Lembardion. C) Vingerne på siderne (lw) og den fremtrædende rygribbe (dr) ses tydeligt. Mikrofotografier af Kuhlmann & Heckmann, 1994. (Grünfeld & Lindhardtsen, 1999).

.

Figur 14-23. A) Koloni af Ophrydium versatile på tvepibet lobelie. B) De enkelte ciliater fyldt med grønalger. C) Ciliaterne har ædt plastickugler, som fremtræder lyse.

.

Figur 14-24. Iltudskillelsen hos Ophrydium ved forskellige lysintensiteter. Allerede ved ca. 1 % af maksimal solindstråling (20 μmol pr. m2 pr. sek) er der balance mellem Chlorella- cellernes fotosyntese og ciliatens respiration, og ved 20 % af maksimal solindstråling indtræder fuld lysmætning. Ciliatens iltudveksling ligner mikroalgers og tynde algers.

.

Ciliater er sammen med flagellater, som blev omtalt i forbindelse med planktonalgerne, de vigtigste encellede dyr i planktonet. De enkelte dyr er mellem 30 og 500 µm lange, men slår de sig sammen i kolonier, kan de blive op til flere centimeter i diameter.

Ciliaterne har navn efter, at cellens overflade er beklædt med korte, bevægelige fimrehår, såkaldte cilier (figur 14-21). Hos nogle arter er cilierne næsten jævnt fordelt over dyrets overflade, mens de hos andre er koncentreret i bånd eller kranse. Cilierne benyttes til at svømme med og til skabe en vandstrøm frem til mundfeltet, hvor fødepartiklerne – bakterier og små planktonalger – optages i en fødevakuole og fordøjes. En del ciliater er rovdyr, som æder flagellater eller andre ciliater, og nogle få har symbiose med alger.

Ciliater er ofte talrige i næringsrige søer med mange fisk, især skalle og brasen, der lever af planktondyr. Fiskene sørger nemlig for, at der ikke er så mange store dafnier og vandlopper, som kunne efterstræbe ciliaterne. Samtidig er der meget føde i form af bakterier, til dem. Bakterierne på deres side er talrige, fordi der i det næringsrige vand lever mange store planktonalger, som efter deres død nedbrydes af bakterier.

Man kan også møde tætte bestande af ciliater i kolde perioder, hvor dafniernes udvikling er hæmmet, og i perioder, hvor dafnierne er fåtallige pga. iltsvind eller for mange små rovfisk. Ciliater kan vokse hurtigt og dermed udnytte en sådan periode med fred for efterstræbere.

Forsvar mod fjender

Ciliater er kendt for at kunne ændre kropsform som reaktion på tilstedeværelse af fjender, der uforvarende udsender signalstoffer, som ciliaterne kan registrere. Ciliaterne betjener sig her af et inducerbart forsvar mod fjender, som man også kender fra hjuldyr og dafnier.

Som eksempel kan nævnes ciliaten Euplotes octocarinatus, der lever af bakterier, og som ædes af flere rovciliater, bl.a. Lembardion bullinum. Euplotes ændrer sig fra en aflang ægform til en kugleform med udvækster på ryggen som vinger, når Lembardion er hyppig (figur 14-22). Den nye kropsform betyder, at Euplotes ikke mere kan passere ind gennem Lembardions afgrænsede mundfelt og derfor ikke blive ædt. Det koster imidlertid 55 % mere protein at opbygge den beskyttede i stedet for den ubeskyttede form, så ciliater med den beskyttede form vokser langsommere og opgiver den, når Lembardion ikke truer med død og ødelæggelse i farvandet.

Rovamøben Amoeba proteus er til gengæld upåvirket af Euplotes’ form, fordi den omklamrer den med hele sin formforanderlige celle. Euplotes udvikler derfor flugtadfærd, når den kemisk genkender amøben. Kommer de to nær hinanden, hopper den nu kemisk vakte ciliat baglæns, som havde den stukket sig, vender rundt og svømmer bort. Det understreger, at selv blandt de encellede dyr er der udviklet en kompliceret adfærd, der har til formål at sikre overlevelsen.

En anden ciliat, klokkedyret Vorticella, sidder fast på kontraktile stilke, som den trækker sammen, når den forstyrres af f.eks. rovdyr, men skyder ud, når den effektivt og uforstyrret vil filtrere partikler fra vandet.

Symbiose med alger

De fritlevende, bevægelige ciliater Paramaecium og Stentor har symbiose med små grønne alger af Chlorella-typen. Symbiosen er ikke fast, idet de to arter både kan træffes i en grålig form uden alger og en grøn form med alger. Symbiosen indledes, når dyret æder Chlorella, der lever videre inde i dyret i en fødevakuole og deler sig til flere frem for at blive fordøjet.

Symbiosen er tilsyneladende mere fast i ­Ophrydium versatile, som danner op til 5 cm store, fastsiddende gelékolonier på sten eller planter i klarvandede søer (figur 14-23A). Dyrene sidder fast i koloniens periferi i små, sekskantede hylstre. Forendens to ciliekranse stikker ud, når dyrene er aktive. Dyrene er 0,2-0,4 mm lange og indeholder hver ca. 1000 grønne Chlorella-celler, som er så aktive i lys, at koloniens stofskifte ligner en ren alges, idet der allerede ved 1 % fuldt sollys om sommeren er balance mellem dens respiration og fotosyntese, og ved 15 % fuldt sollys har fotosyntesen nået sit maksimum (figur 14-24). Chlorella’s fotosyntese leverer energi og kulhydrater til kolonien, mens ciliatens fangst af bakterier og små alger leverer organisk stof, fosfor og kvælstof.

Hjuldyr

Figur 14-25. Forskellige hjuldyr fra søer. Brachionus pala uden torne (1) og samme art med torne (2), Anuraea aculeata (3), Notholca longispina (4), Polyathra platyptera (5) og Triarthra longiseta (6).

.

Figur 14-26. A) Nærbillede af en gruppe af dafnien Sida crystallina. De sidder tæt sammen på en plantestængel, hvor de holder sig fast med en sugeskive i nakken. Her kan de filtrere planteplankton fra vandet. B) Udvalgte dafnier: 1) Sida crystallina, 2) Daph nia cucullata i fladpandet og 3) hjælmklædt form, 4) Bosmina coregoni den lille snabeldafnie, 5) Chydorus sphaericus, den lille kuglerunde chydoride, 6) Holopedium gibberum i geléklokken, 7) rovdafnien Leptodora kindtii og 8) dennes drabelige fangstkurv.

.

Hjuldyr er de mindste flercellede organismer, man kender. Deres længde ligger på 50-400 µm, men selv om de ikke er større end store encellede dyr, har de en ret kompliceret bygning med kranse af cilier til bevægelse, en mundåbning, en mave, tarm, lever, nyre, hjerne-nervesystem med sanseceller, som kan registrere lys og bevægelse, og muskler, der bruges til at slå piggene ud og skabe tarmbevægelse (figur 14-25). Alt sammen på baggrund af mindre end 1000 celler. Hjuldyrene har navn efter et roterende hjul af cilier ved forenden. Det skaber en vandstrøm, der fører fødepartikler til mundåbningen og bevæger dyret.

Der lever flere hundrede hjuldyrarter i søers og dammes plankton, men endnu flere nede i søbunden. Mange arter lever af bakterier, og derfor er de sammen med ciliater og flagellater talrige i søer på tidspunkter, hvor bakterierne er hyppige og store dafnier fåtallige.

Det store hjuldyr Asplanch‌na angriber andre hjuldyr eller dafnier og udsuger byttet. Flere arter af hjuldyr søger at beskytte sig mod fjender ved at hoppe, have lange tråde eller kunne slå stive udvækster ud, når de bliver angrebet, og atter andre har et beskyttende hylster omkring bløddelene. Beskyttelses­foranstaltningerne induceres som hos planktonalger, ciliater og dafnier ved tilstedeværelse af fjender, som frigør små signalstoffer, der påvirker hjuldyrets form.

Beskyttelsesforanstalt­ningerne bæres videre til afkommet, så det er klædt på til at møde den aktuelle risiko fra fødslen af. Det samme fænomen kendes hos dafnier – altså at egenskaber, der er udløst ved, at signalstoffer i vandet tænder for bestemte gener, som udløser beskyttelse – også er til stede i afkommet takket være tændte gener hos dette.

Formering

Hjuldyrene kan i mange generationer formere sig ved jomfrufødsel (partenogenese) uden befrugtning af æggene. Generationstiden er kort, kun 2-7 dage under gunstige temperaturer og fødebetingelser. Fordelen ved jomfrufødsel er den, at hanner og hunner ikke skal bruge energi på at lede efter hinanden, og hele bestanden lægger æg, så udbyttet bliver det dobbelte af, hvad der kunne opnås ved kønnet formering.

Hjuldyrene har dog ikke opgivet de fordele, som den kønnede formering indebærer: At få skabt nye former ved at kombinere arveanlæggene på ny og få renset ud i uheldige mutationer. Når der opstår ugunstige forhold, udvikles der nemlig hanner og hunner, som parrer sig og udvikler hvileæg, der kan overleve de dårlige tider for senere at genoptage de jomfrufødende generationer.

Dafnier

Figur 14-27. I et laboratorieforsøg i en 8 m dyb, kunstig vandsøjle viser små individer af en Daph nia-art kun små tilbøjeligheder til døgnvandringer, uanset om der er (B) eller ikke er (A) fiskeduftstoffer til stede. Store, ægbærende dafnier udviser derimod døgnvandringer ved tilstedeværelse af fiskeduftstoffer (D) og i mindre grad også uden (C). Dybdefordelingen er vist midt på natten (brunt) og midt på dagen (grøn kurve).

.

Dafnier er små krebsdyr, som sædvanligvis er mellem 0,5 og 3 mm lange, men rovdafnier kan dog som tidligere nævnt blive op til 10 mm. Slægten Daphnia indeholder omkring 10 almindelige arter i Danmark, og de er sædvanligvis de vigtigste planktonædere. Men gruppen indeholder også mindre, algeædende former såsom Bosmina (snabeldafnier) og den kuglerunde Chydorus sphaericus i planktonet (figur 14-26).

Formering

Daphnia formerer sig det meste af sommeren ved jomfrufødsel, men i sensommeren eller i perioder med fødemangel udvikles der både hunner og hanner, som formerer sig ved kønnet forplantning og danner hvileæg for vinteren.

Man ved, at nogle af disse hvileæg kan overleve 70 år begravet i søbunden. Da man klækkede hvileæg fra bunden af Konstanzsøen i Tyskland fra før søen udviklede massive forekomster af cyanobakterier, viste det sig, at datidens dafniestammer var mere følsomme over for tilstedeværelsen af cyanobakteriernes gift end nutidens dafniestammer, som tilsyneladende er blevet udvalgt til bedre at kunne tåle de nutidige, tilbagevendende opblomstringer af giftige cyanobakterier. Det er et interessant eksempel på, at man kan drage fordel af, at der ligger et levende arkiv af dafnier fra fortiden et stykke nede i søbunden.

Beskyttelse mod fjender

Arter tilhørende slægten Daphnia kan udvikle en høj hjelm på hovedet og en lang bagtorn for at beskytte sig mod angreb fra fiskeyngel og kan danner endvidere en tandrække i nakken for at beskytte sig mod larver af glasmyggen Chaoborus (figur 14-26). I nogle tilfælde antager Daphnia en grotesk stor hovedhjelm. Er der fred og ingen fare, forsvinder beskyttelsen igen, fordi hjelmen koster i form af nedsat vækst og dårlig svømmeevne.

Men dafnierne kan også indstille deres adfærd og deres livscyklus efter risikoen for at blive ædt. Især de største dafnier risikerer at blive ædt af fiskeyngel. Derfor: Er der meget fiskeyngel, bliver dafnierne tidligere kønsmodne end ellers og formerer sig, mens de stadig er små. De store, udsatte dafnier vandrer også bort fra overfladen om dagen til det mørkere vand ved bunden, hvor risikoen for at blive ædt af fisk er meget mindre (figur 14-27). De vender først tilbage til overfladen om natten for at æde i ly af mørket, som forhindrer fiskene i at opdage dem. De små dafnier, som fiskene ikke kan fange, flytter sig til gengæld ikke. Vandringerne mellem overfladen og bunden udløses af signalstoffer (duftstoffer) fra fiskene, som de store, men ikke de små dafnier altså reagerer på. I lavvandede søer, hvor det ikke hjælper at søge til bunden, kan dafnierne i stedet vandre mellem det åbne vand om natten og bredden, hvor de kan holde sig skjult blandt planterne om dagen.

Afsnittet fortsætter efter boksen.

Boks

Tegningerne forestiller en dafnie, der er skåret over gennem bugen. De tynde, buede streger er skjoldet, der er åbent fortil. Det grå er selve dyret, og de fede sorte streger er to benpar. Endelig forestiller de prikkede linjer en slags si, som er dannet af børster på benene. A-B) Benene bevæges mere og mere frem mod åbningen i skjoldet, så kammeret inden for børsterne bliver større. Herved suges vand ind i kamrene, og en del fødepartikler fastholdes i børsterne. C-D) Benene samlet i bugsiden og trækkes ned mod kroppen, hvorved vandet presses ud til siden. Også denne bevægelse sier fødepartikler fra vandet.

.

Boks 14-2.

Dafniers og vandloppers filtrering

De fysiske principper bag dafniers og vandloppers filtrering af fødepartikler er svære at forstå og er heller ikke endeligt afklaret.

Dafnier

Dafniers filtreringsapparat (figuren) opfattes som en suge-trykpumpe i rummet, fangstkammeret, mellem brystlemmerne og det toklappede skjold, som er hæftet i ryggen og åbner sig på bugen. Åbningen på bugen kan reguleres for at holde store partikler ude af fangstkammeret.

Tegningerne forestiller en dafnie, der er skåret over gennem bugen. De tynde, buede streger er skjoldet, der er åbent fortil. Det grå er selve dyret, og de fede sorte streger er to benpar. Endelig forestiller de prikkede linjer en slags si, som er dannet af børster på benene. A-B) Benene bevæges mere og mere frem mod åbningen i skjoldet, så kammeret inden for børsterne bliver større. Herved suges vand ind i kamrene, og en del fødepartikler fastholdes i børsterne. C-D) Benene samlet i bugsiden og trækkes ned mod kroppen, hvorved vandet presses ud til siden. Også denne bevægelse sier fødepartikler fra vandet.

Vandet med fødepartikler suges ind i rummet mellem 2. til 5. par brystlemmer og skjoldets åbning på bugen og trykkes efterfølgende ud i vandet igen gennem en sigte med en maskestørrelse på mellem 0,2 og 1,8 μm, som består af børster med sidebørster på de brede, flade kropslemmer. Det kræver et betydeligt trykfald gennem fangstnettet at presse vand gennem en 1 μm sigte, da vandet opfører sig meget tyktflydende (viskøst) ved så små dimensioner. Man har vurderet, at det kræver 5 % af dyrets energiforbrug.

Dafniernes brystlemmer slår synkront sammen frem og tilbage med omkring 240 slag i minuttet for store og 1000 for små arters vedkommende. Maskestørrelsen varierer som nævnt mellem 0,2 og 1,8 μm – jo større dyr, jo større masker – men selv store individer kan fange bakterier og ganske små alger. Den øvre grænse for de filtrerede partikler ligger på omkring 30 μm for de største individer og bestemmes af åbningen mellem skjoldets halvdele, men filtrering fungerer bedst for partikler mindre end 20 μm.

De opfangede partikler koncentreres i den midtstillede føderende på bugen mellem lemmerne og føres frem til munden i en slimstrøm.

Dafniernes filtreringshastighed stiger sædvanligvis med dyrets længde. Store dafnier på 1‑3 mm er ofte i stand til at rense 0,2‑3,5 ml vand for egnede fødepartikler på en time. Undersøgelser har vist, at filtreringen i naturen varierer kolossalt fra næsten ingenting, til at mere end 100 % af vandvolumenet frafiltreres de egnede partikler per døgn. Det illustrerer, at dafnierne, når de er talrige, og fødepartiklerne har en egnet form og størrelse, er i stand til at holde planktonalgernes antal langt nede.

Vandlopper

Vandloppers fangstapparat er et delvist åbent filter, hvor vandet accelereres af dyrets lemmer, og fødepartikler fanges, når de afviger fra vandets bevægelse og kommer i kontakt med de fine børster på lemmerne. Vandlopperne fanger endvidere større planktonalger og dyr individuelt ved at snappe dem. Vandlopperne filtrerer mindre effektivt end dafnier, men de er bedre til at æde større partikler, har et lavere stofskifte og kræver mindre fosfor, så de klarer sig bedre end dafnier i næringsfattige søer, mens dafnier klarer sig bedst i næringsrige søer.

Afsnit fortsætter her.

Når fiskene er fåtallige, kvitter dafnierne alle disse beskyttelses-foranstaltninger, fordi de koster energi. Af forskellige grunde, man ikke kender i detaljer, klarer de store dafnier sig desuden bedre end de små, når der ingen fisk er. Måske skyldes det en kombination af forhold som: Store dafnier har et lavere stofskifte i forhold til legemsvægten end små dafnier og kan derfor bedre overleve fødemangel. Store dafnier kan også bedre supplere kosten ved at æde hjuldyr og ciliater, end små dafnier kan. Men det er måske mere afgørende, at store dafnier kan undgå at blive ædt af de rovdafnier, som dukker op i øget antal, når fiskenes efterstræbelse tager af, mens de små dafnier bliver ædt.

Ernæring og bestandsudvikling

De filtrerende dafnier får deres føde ved at filtrere vandet gennem børster på deres lemmer og tilbageholde egnede fødeemner som små planktonalger og bakterier (boks 14-2). Filtreringsevnen varierer ofte mellem 0,2 og 3,5 ml pr. time for individer, der er 1-3 mm store. Dafniers filtreringsevnen er typisk 2-3 gange større end for vandloppers af samme størrelse, og dafniers vækst er da også markant hurtigere end vandloppers ved god fødetilgang.

En pæn bestand af dafnier kan gøre stort indhug i bestanden af planktonalger. I snit kan dafnierne fjerne 30 % af bestanden af egnede fødepartikler hver dag, og algerne skal derfor vokse lige så hurtigt for bare at holde trit med indhugget. Når dafniebestanden er særlig stor – ofte i maj – kan algerne ikke nå at dele sig hurtigt nok, og der opstår derfor en klarvandsfase med få alger i mange søer. Dafniernes antal falder igen i juli, fordi fiskeynglen æder løs af dem. Det får antallet af alger til at stige igen.

Når temperaturen bliver høj om sommeren, kan cyanobakterierne opnå tætte bestande (vandblomst), og også det kan give planktonalgerne mulighed for at formere sig hurtigt, fordi cyanobakterierne generer dafniernes fødeoptagelse.

Vandlopper

Figur 14-28. Voksne vandlopper: 1) Cyclops og 2) Eudiaptomus. 3) tidligt udviklingsstadium af vandloppe, en såkaldt nauplie, som er vist i overstørrelse i forhold til de voksne.

.

Vandlopper er små krebsdyr, som udelukkende forplanter sig kønnet. Fra æg til kønsmoden voksen gennemgår vandlopperne 12 stadier og 11 hudskifter. Et af disse stadier kaldes naupliestadiet og vises hos forskellige arter på figur 14-28.

Her i landet er tre arter tilhørende slægten Eudiaptomus de almindeligste vandlopper. De lever især af alger med en størrelse på 5-50 µm, men de foretrækker størrelser mellem 5 og 20 µm, så de foretrukne partikler er større end dem, man finder hos slægten Daphnia (2 til 20 µm). Daphnia er derfor i stand til at filtrere fritlevende bakterier fra vandet, mens Eudiaptomus ikke kan.

Også slægten Cyclops er almindelig. Den omfatter 15 danske arter, som lever af alger, ciliater og må planktondyr. Som ung tager de mange planktonalger, mens de som voksne især lever som rovdyr.

Adfærd

Man har efterhånden fået et detaljeret indblik i vandloppers adfærd. Det viser sig, at hanner har en kompleks adfærd i forbindelse med forplantningen, hvor de kan følge de duftspor, som hunner afsætter, når de bevæger sig gennem vandet. Hanner søger systematisk rundt i vandet, og når de rammer et sådant duftspor, er de i stand til at følge det hurtigt og målrettet frem til hunnen. De har altså fine sanseorganer, som kan registrere små mængder af de molekyler, hunnerne frigør. Vandlopperne er også i stand til at smage, om en given partikel er egnet eller uegnet som føde. De kan med næsten 100 %’s sikkerhed fravælge plastikkugler af en egnet størrelse.

Navnet antyder, at vandlopper hopper, og det er absolut ikke en ligegyldig egenskab i forbindelse med fødesøgning eller forsvar mod fjender. På grund af vandloppernes ringe størrelse, betyder vandets viskositet nemlig, at den ikke kan trænge igennem den vandkappe, der lægger sig mellem den og byttet, hvis den bevæger sig langsomt frem mod det. Derimod er den i stand til at gennembryde vandkappen ved hjælp af den ekstra kraft, som hoppet giver.

Hoppeevnen gør også vandlopper meget bedre end dafnier til at undslippe den vandstrøm, som småfisk skaber for at suge bytte ind i munden. Simulerer man denne mekanisme ved at sætte sug på et lille glasrør i et kar med dyreplankton, så undslipper ingen individer af Daphnia galeata i en afstand på 10 mm fra glasrørets munding. Omkring 60 % af den store, muskuløse dafnie Diaphanosoma brachyurum undslipper suget, mens omkring 75 % af Cyclops og hele 95 % af Eudiaptomus klarer skærene ved at hoppe væk. Derfor er vandlopperne mindre udsat for at blive ædt af fisk end dafnier er. Det kan betyde, at fiskene helt opgiver at jage vandlopperne, så længe der er nok dafnier i vandet. Fiskene danner nemlig et søgemønster, som de først ændrer efter en tid, når det ikke længere giver et godt udbytte.

Vejviser

Værket Naturen i Danmark i fem bind udkom i årene 2006-2013. Teksten ovenfor er kapitlet Dyreplankton.

Kommentarer

Din kommentar publiceres her. Redaktionen svarer, når den kan.

Du skal være logget ind for at kommentere.

eller registrer dig