Dyreplankton

Ciliater er kendt for at kunne ændre kropsform som reaktion på tilstedeværelse af fjender, der uforvarende udsender signalstoffer, som ciliaterne kan registrere. Ciliaterne betjener sig her af et inducerbart forsvar mod fjender, som man også kender fra hjuldyr og dafnier.

Som eksempel kan nævnes ciliaten Euplotes octocarinatus, der lever af bakterier, og som ædes af flere rovciliater, bl.a. Lembardion bullinum. Euplotes ændrer sig fra en aflang ægform til en kugleform med udvækster på ryggen som vinger, når Lembardion er hyppig (figur 14-22). Den nye kropsform betyder, at Euplotes ikke mere kan passere ind gennem Lembardions afgrænsede mundfelt og derfor ikke blive ædt. Det koster imidlertid 55 % mere protein at opbygge den beskyttede i stedet for den ubeskyttede form, så ciliater med den beskyttede form vokser langsommere og opgiver den, når Lembardion ikke truer med død og ødelæggelse i farvandet.

Rovamøben Amoeba proteus er til gengæld upåvirket af Euplotes’ form, fordi den omklamrer den med hele sin formforanderlige celle. Euplotes udvikler derfor flugtadfærd, når den kemisk genkender amøben. Kommer de to nær hinanden, hopper den nu kemisk vakte ciliat baglæns, som havde den stukket sig, vender rundt og svømmer bort. Det understreger, at selv blandt de encellede dyr er der udviklet en kompliceret adfærd, der har til formål at sikre overlevelsen.

En anden ciliat, klokkedyret Vorticella, sidder fast på kontraktile stilke, som den trækker sammen, når den forstyrres af f.eks. rovdyr, men skyder ud, når den effektivt og uforstyrret vil filtrere partikler fra vandet.

De fritlevende, bevægelige ciliater Paramaecium og Stentor har symbiose med små grønne alger af Chlorella-typen. Symbiosen er ikke fast, idet de to arter både kan træffes i en grålig form uden alger og en grøn form med alger. Symbiosen indledes, når dyret æder Chlorella, der lever videre inde i dyret i en fødevakuole og deler sig til flere frem for at blive fordøjet.

Symbiosen er tilsyneladende mere fast i ­Ophrydium versatile, som danner op til 5 cm store, fastsiddende gelékolonier på sten eller planter i klarvandede søer (figur 14-23A). Dyrene sidder fast i koloniens periferi i små, sekskantede hylstre. Forendens to ciliekranse stikker ud, når dyrene er aktive. Dyrene er 0,2-0,4 mm lange og indeholder hver ca. 1000 grønne Chlorella-celler, som er så aktive i lys, at koloniens stofskifte ligner en ren alges, idet der allerede ved 1 % fuldt sollys om sommeren er balance mellem dens respiration og fotosyntese, og ved 15 % fuldt sollys har fotosyntesen nået sit maksimum (figur 14-24). Chlorella’s fotosyntese leverer energi og kulhydrater til kolonien, mens ciliatens fangst af bakterier og små alger leverer organisk stof, fosfor og kvælstof.

Hjuldyrene kan i mange generationer formere sig ved jomfrufødsel (partenogenese) uden befrugtning af æggene. Generationstiden er kort, kun 2-7 dage under gunstige temperaturer og fødebetingelser. Fordelen ved jomfrufødsel er den, at hanner og hunner ikke skal bruge energi på at lede efter hinanden, og hele bestanden lægger æg, så udbyttet bliver det dobbelte af, hvad der kunne opnås ved kønnet formering.

Hjuldyrene har dog ikke opgivet de fordele, som den kønnede formering indebærer: At få skabt nye former ved at kombinere arveanlæggene på ny og få renset ud i uheldige mutationer. Når der opstår ugunstige forhold, udvikles der nemlig hanner og hunner, som parrer sig og udvikler hvileæg, der kan overleve de dårlige tider for senere at genoptage de jomfrufødende generationer.

Daphnia formerer sig det meste af sommeren ved jomfrufødsel, men i sensommeren eller i perioder med fødemangel udvikles der både hunner og hanner, som formerer sig ved kønnet forplantning og danner hvileæg for vinteren.

Man ved, at nogle af disse hvileæg kan overleve 70 år begravet i søbunden. Da man klækkede hvileæg fra bunden af Konstanzsøen i Tyskland fra før søen udviklede massive forekomster af cyanobakterier, viste det sig, at datidens dafniestammer var mere følsomme over for tilstedeværelsen af cyanobakteriernes gift end nutidens dafniestammer, som tilsyneladende er blevet udvalgt til bedre at kunne tåle de nutidige, tilbagevendende opblomstringer af giftige cyanobakterier. Det er et interessant eksempel på, at man kan drage fordel af, at der ligger et levende arkiv af dafnier fra fortiden et stykke nede i søbunden.

Arter tilhørende slægten Daphnia kan udvikle en høj hjelm på hovedet og en lang bagtorn for at beskytte sig mod angreb fra fiskeyngel og kan danner endvidere en tandrække i nakken for at beskytte sig mod larver af glasmyggen Chaoborus (figur 14-26). I nogle tilfælde antager Daphnia en grotesk stor hovedhjelm. Er der fred og ingen fare, forsvinder beskyttelsen igen, fordi hjelmen koster i form af nedsat vækst og dårlig svømmeevne.

Men dafnierne kan også indstille deres adfærd og deres livscyklus efter risikoen for at blive ædt. Især de største dafnier risikerer at blive ædt af fiskeyngel. Derfor: Er der meget fiskeyngel, bliver dafnierne tidligere kønsmodne end ellers og formerer sig, mens de stadig er små. De store, udsatte dafnier vandrer også bort fra overfladen om dagen til det mørkere vand ved bunden, hvor risikoen for at blive ædt af fisk er meget mindre (figur 14-27). De vender først tilbage til overfladen om natten for at æde i ly af mørket, som forhindrer fiskene i at opdage dem. De små dafnier, som fiskene ikke kan fange, flytter sig til gengæld ikke. Vandringerne mellem overfladen og bunden udløses af signalstoffer (duftstoffer) fra fiskene, som de store, men ikke de små dafnier altså reagerer på. I lavvandede søer, hvor det ikke hjælper at søge til bunden, kan dafnierne i stedet vandre mellem det åbne vand om natten og bredden, hvor de kan holde sig skjult blandt planterne om dagen.

Afsnittet fortsætter efter boksen.

De filtrerende dafnier får deres føde ved at filtrere vandet gennem børster på deres lemmer og tilbageholde egnede fødeemner som små planktonalger og bakterier (boks 14-2). Filtreringsevnen varierer ofte mellem 0,2 og 3,5 ml pr. time for individer, der er 1-3 mm store. Dafniers filtreringsevnen er typisk 2-3 gange større end for vandloppers af samme størrelse, og dafniers vækst er da også markant hurtigere end vandloppers ved god fødetilgang.

En pæn bestand af dafnier kan gøre stort indhug i bestanden af planktonalger. I snit kan dafnierne fjerne 30 % af bestanden af egnede fødepartikler hver dag, og algerne skal derfor vokse lige så hurtigt for bare at holde trit med indhugget. Når dafniebestanden er særlig stor – ofte i maj – kan algerne ikke nå at dele sig hurtigt nok, og der opstår derfor en klarvandsfase med få alger i mange søer. Dafniernes antal falder igen i juli, fordi fiskeynglen æder løs af dem. Det får antallet af alger til at stige igen.

Når temperaturen bliver høj om sommeren, kan cyanobakterierne opnå tætte bestande (vandblomst), og også det kan give planktonalgerne mulighed for at formere sig hurtigt, fordi cyanobakterierne generer dafniernes fødeoptagelse.

Man har efterhånden fået et detaljeret indblik i vandloppers adfærd. Det viser sig, at hanner har en kompleks adfærd i forbindelse med forplantningen, hvor de kan følge de duftspor, som hunner afsætter, når de bevæger sig gennem vandet. Hanner søger systematisk rundt i vandet, og når de rammer et sådant duftspor, er de i stand til at følge det hurtigt og målrettet frem til hunnen. De har altså fine sanseorganer, som kan registrere små mængder af de molekyler, hunnerne frigør. Vandlopperne er også i stand til at smage, om en given partikel er egnet eller uegnet som føde. De kan med næsten 100 %’s sikkerhed fravælge plastikkugler af en egnet størrelse.

Navnet antyder, at vandlopper hopper, og det er absolut ikke en ligegyldig egenskab i forbindelse med fødesøgning eller forsvar mod fjender. På grund af vandloppernes ringe størrelse, betyder vandets viskositet nemlig, at den ikke kan trænge igennem den vandkappe, der lægger sig mellem den og byttet, hvis den bevæger sig langsomt frem mod det. Derimod er den i stand til at gennembryde vandkappen ved hjælp af den ekstra kraft, som hoppet giver.

Hoppeevnen gør også vandlopper meget bedre end dafnier til at undslippe den vandstrøm, som småfisk skaber for at suge bytte ind i munden. Simulerer man denne mekanisme ved at sætte sug på et lille glasrør i et kar med dyreplankton, så undslipper ingen individer af Daphnia galeata i en afstand på 10 mm fra glasrørets munding. Omkring 60 % af den store, muskuløse dafnie Diaphanosoma brachyurum undslipper suget, mens omkring 75 % af Cyclops og hele 95 % af Eudiaptomus klarer skærene ved at hoppe væk. Derfor er vandlopperne mindre udsat for at blive ædt af fisk end dafnier er. Det kan betyde, at fiskene helt opgiver at jage vandlopperne, så længe der er nok dafnier i vandet. Fiskene danner nemlig et søgemønster, som de først ændrer efter en tid, når det ikke længere giver et godt udbytte.