Urskoven

FIGUR 3-5. Pollen, der falder på små skovsøer som denne, afspejler den ganske lokale vegetation i en kort radius omkring lokaliteten. Pollendiagrammer fra sedimenter i meget små søer giver derfor vigtige oplysninger om de enkelte bevoksningers udvikling.

.

FIGUR 3-6 Hyppigheden af forskellige planters pollen i procent af alle pollen fra Skånsø nær Skive i perioden fra 12.500 til 6.300 år før nu. Diagrammerne afspejler skovudviklingen på næringsfattigt smeltevandssand. Søjlerne til højre viser hyppigheden af kulstøv fra brande, udregnet som areal kulstøv pr. pollen.

.

Diagram, der viser pollenprocenter for udvalgte planter på en lokalitet fra næringsrig jord (grøn kurve, Hassing Huse Mose) og én fra næringsfattig jord (brun kurve, Skånsø) gennem perioden fra ca. 11.500 til ca. 6.500 år før nu. Se teksten for nærmere forklaring.

.

FIGUR 3-7 Pollenkorn hos elm har mellem 4 og 6 porer (se pilene), hvorigennem pollenslangen spirer, når frugtanlægget bliver befrugtet. Tællinger af antallet af porer hos de tre danske elmearter har vist, at skærm-elm har en overvægt af 4-porede pollenkorn i forhold til skov-elm og småbladet elm. Sådanne tællinger på fossilt pollen tyder på, at skærm-elmen har været langt hyppigere i perioden ca. 10.000-8.800 før nu end i dag. Figuren viser blade og pollen af skovelm.

.

Før landbrugets indførelse i begyndelsen af Yngre Stenalder (for 6.000 år siden) var skovenes økosystemer ikke – eller kun forholdsvis lidt – påvirkede af mennesket. Sådanne skove, som ikke længere findes i Danmark, kaldes urskov (boks 13-1 i Urørt skov).

Ligesom i vore nuværende naturskove vari erede træartssammensætningen i fortiden alt efter jordbundstypen. Vi kan få et vist indtryk af denne variation i urskoven ved at tolke pollenindholdet i aflejringer fra små skovsøer og større søer samlet. Pollenindholdet i aflejringer fra små skovsøer med en diameter på kun 5-10 m (figur 3-5) domineres nemlig kraftigt af vegetationen lige omkring søen. Ved at udvælge skovsøer på forskellige jordbundstyper kan man altså så at sige kigge ind i de forskellige skovsamfund, der udvikledes (tabel 3-3). Derimod er pollenindholdet i aflejringer fra en sø med en diameter på 300 meter eller mere langt mindre domineret af den brednære vegetation og afspejler i stedet et gennemsnit af et langt større opland, som typisk har en vis variation i fugtighed og jordbundstyper.

De få skovtræarter i starten af Holocæn dannede bevoksninger, som ikke varierede ret meget i forhold til jordbundens lerindhold og fugtighed. På de tørkeudsatte, sandede jorde havde birken – både dun-birk og vorte-birk – dog lidt sværere ved at etablere sig (figur 3-6 og boks 3-2), og her dominerede græs og urter i nogle århundreder. Skov-fyr trængte ved sin ankomst ind på alle jordbundstyper, og selv om dens ankomst betød, at egentlig skov nu også etableredes på de sandede jorde, blev skoven aldrig helt så tæt her som på morænelersjordene.

Hassel havde med sin skyggende bladmosaik let spil over for lystræerne birk, fyr og bævreasp, og den blev hurtigt dominerende på både veldrænet og fugtig bund. Vi kender i dag hassel som undervegetation i f.eks. aske- og egeskove, men man må forestille sig, at hassel dannede egentlige, lave skove i perioden ca. 10.000-8.500 før nu.

Elm, der ankom næsten samtidig med hassel, voksede nok især på fugtig bund, men vi mangler endnu pollendiagrammer fra små skovmoser omgivet af fugtig jordbund til at eftervise dette. At dømme efter de få makrofossilfund af elm dominerede skov-elm generelt i urskovtiden. Dog tyder statistisk behandling af pore-antallet på elmepollen (figur 3-7) fra perioden lige efter elme-indvandringen på, at skærm-elm var hyppig i perioden indtil ca. 9.000 før nu. Skærmelm kan vokse på meget våd bund, og den har formodentlig indgået sammen med fyr, birk og el på den fugtigste bund.

Lind blev efter sin indvandring og ekspansion et af urskovens dominerende træer. På næringsrig, veldrænet jord var lind meget fremtrædende, formodentlig især småbladet lind, men den mere varmekrævende storbladet lind var også udbredt.

På næringsrig, veldrænet jord indgik også eg samt en lang række mindre betydende vedplanter som hassel, spids-løn, skov-fyr, almindelig røn og skov-æble. De pollenanalytiske resultater viser, at lind også var et vigtigt skovtræ på mere fattige, sandede jordbundstyper, men her indgik den på lige fod i en åben blandskov med eg, birk og hassel. Denne skovtype var åben nok til, at der forekom vegetation af græs, urter og lyng, måske i lysninger, måske mere udbredt på skovbunden. På deres pollen kan man ikke se forskel mellem de to danske egearter, men langt de fleste artsbestemte rester af eg stammer fra stilk-eg. Vinter-eg har formodentlig, i det mindste lokalt, nok også spillet en vis rolle i vegetationen.

Jordbundens næringsrigdom og fugtighed, de tilstedeværende arter og konkurrencen mellem dem var kun nogle af de faktorer, der bestemte skovtyperne. Herudover kunne jordbundsudvikling, skovgræsning og skovbrande påvirke vegetationen.

Jordbundsudvikling

FIGUR 3-8. Krondyr nipper af de nye skud på en gran.

.

Jordbunden var i slutningen af den senglaciale periode præget af stor ustabilitet. Permafrosten dækkede i perioder store områder, og selv en ringe hældning kunne resultere i, at det optøede, øverste jordlag om sommeren begyndte at glide oven på den stadig frosne jord længere nede. Dette fænomen kaldes jordflydning.

I de områder af Danmark, som havde været nediset, var der også stadig mange dødisblokke begravet under lag af sedimenter. Når dødisen smeltede, dannedes der lavninger, der ofte havde stejle skråninger, hvor jorden kunne skride. I lavningerne opstod der ofte søer eller moser.

Den kraftige temperaturstigning i begyndelsen af vores varmetid ændrede ikke disse forhold lige med det samme. Permafrost og jordflydning kan have fortsat nogen tid efter, og i alt fald varede det adskillige århundreder, før smeltningen af begravede isblokke var tilendebragt. Der kendes således flere eksempler, hvor en vegetation har udviklet sig oven på jord, som dækkede smeltende isblokke. Udviklingen går her typisk fra tørbundsvegetation over et kær med tørveaflejring for til slut at ende i sø. Sådanne lag ligger begravet på bunden af mange danske søer. Det er derfor sandsynligt, at mange jordbunde var ustabile i op til ét tusinde år efter senglacialtidens afslutning.

År før nu Jordtype Tør Fugtig Våd

11.700-

10.700

Moræneler birk birk birk
Sandet jord

græs urter birk

græs urter birk

græs urter birk

10.700-

10.100

Moræneler

fyr birk bævreasp hassel)

fyr birk bævreasp hassel)

fyr birk

Sandet jord

fyr birk bævreasp (hassel) græs urter

fyr birk (hassel) græs urter

fyr birk græs urter

10.100-

8.400

Moræneler

hassel fyr eg

hassel fyr elm eg

fyr el skærm-elm

Sandet jord

hassel birk fyr lyng græs urter

hassel birk fyr elm græs urter

fyr birk el skærm-elm græs urter

8.400-

6.000

Moræneler

lind eg hassel

elm eg el lind hassel ask

el

Sandet jord

lind birk el hassel lyng græs urter

birk el eg elm græs urter

el birk (fyr) græs urter

TABEL 3-3. Tolkning af skovtyperne i perioden 1 1.700-6000 før nu. Skemaet viser de formodet dominerende træer på forskellige jordbundstyper, men specielt i de senere faser indgik mange flere arter i skovtyperne. Når der nævnes græs, urter og lyng, angiver det, at der var tale om lysåbne skovtyper.

Denne ustabilitet nedsatte den hastighed, hvormed jorden blev dækket af tæt vegetation, og udsatte hermed også jordbundsudviklingen. Jordene var i starten af varmetiden oftest homogene, uden den lagvise struktur, som kendes fra de fleste nutidige jorde. I morænelersområder var de rige på mineraler, heriblandt kalk og fosfor, men kvælstof var en begrænsende faktor. Jordens kvælstofpulje blev først langsomt opbygget gennem kvælstoffikserende bakteriers aktivitet.

I områder på nærings- og kalkfattig bund, hvor der samtidig var en nogenlunde stabil vegetation, kan der tænkes at være sket en vis udvaskning og podzolering i løbet af senglacial tid (se Jordbundsudvikling). Fra eksempler i Mellemeuropa ved man, at sådanne lagdelte podzoljorde kunne omdannes til muldjorde, da løvtræerne indvandrede, nøjagtigt som man kan iagttage det i dag, når eg indvandrer på gammel hede i Danmark.

De typiske jorde på veldrænet bund udviklede sig i løbet af de første årtusinder af vores varmetid til at være muldjorde (brunjorde) med regnorme og andre leddyr og en bakterie- og svampeflora, som sørgede for en gradvis omsætning af det organiske materiale, der faldt på jorden. Jordbundsfaunaen sørgede også for at transportere det organiske materiale ned i jorden.

Sammenhængen mellem jordbundsudvikling og vegetationsdække er meget tæt, og hedelyng og andre planter knyttet til næringsfattige jorde er kendt for deres forsurende virkning på jordbunden. På visse af de mest næringsfattige jorde i Vestjylland, f.eks. på senglacialt flyvesand, varede muldjordsstadiet derfor måske kun ret kort tid, men herom senere under omtalen af skovbrande.

Skovgræsning

Store planteædere som elg, krondyr, rådyr, europæisk bison, vildhest og urokse er alle kendt fra fund fra den tidlige del af vores varmetid. Disse dyr er ikke bare tilpasset visse vegetationstyper, men påvirker dem også gennem deres græsning. Dyrene kan inddeles efter deres foretrukne føde i nippere (se Græsning), der hovedsageligt lever af blade, knopper, kviste, bark og uspecificerede urter, og græssere, der er specialiserede græsædere. Elg og rådyr hører til de typiske nippere, mens hest og urokse er typiske græssere. Krondyr og europæisk bison indtager en mellemstilling.

Rådyr, elge og krondyr udøver gennem deres bid og fejning en vis skade på små træplanters opvækst, men de egentlige græssere er med deres behov for græsdominerede vegetationstyper de mest interessante i forbindelse med skovgræsningens betydning for urskovens økologi.

Vildhesten synes at have været sjælden i Danmark, og europæisk bison kendes kun fra den tidligste del af vores varmetid. Uroksen derimod var en nøgleart i forbindelse med skovgræsning. Den kendes fra talrige fund spredt over det meste af landet. Der er ganske vist kun ret få fund fra Vestjylland, men det skyldes nok i høj grad dårlige bevaringsforhold for knogler i dette kalkfattige område. Langt de fleste af fundene er fra perioden 10.000-9.000 før nu, hvilket på trods af visse skævheder i materialet formodentlig afspejler, at de store dyr blev kraftigt efterstræbt gennem jagt i perioden efter 9.000 før nu. De største bestande af urokser har altså nok levet i den periode, hvor hassel var dominerende, men uroksen overlevede dog som art i Jylland indtil for ca. 3.000 år siden. Spørgsmålet er nu, om – og i givet fald hvorledes – uroksen påvirkede urskovens økologi.

Den største virkning af græsning fra dyr som uroksen ses generelt på opvæksten af nye træer. Vedvarende og hyppig græsning kan således helt forhindre opvækst, med mindre etableringen af ungtræer kan foregå i bidely af slåen, rose eller andre stikkende buske. Efterhånden som træerne ældes og dør, uden at nye kommer til, kan intensiv græsning derfor skabe og opretholde lysåbne plantesamfund i længere perioder.

Det samlede skovhistoriske materiale af pollen og plantemakrofossiler viser, at urskoven på sandede jorde på grund af begrænsede næringsstoffer var lysåben, og her har der været masser af muligheder for græsning. Vegetationen på denne næringsfattige jord tilbød dog hovedsageligt kun græsning på arter med ret ringe indhold af proteiner, arter som ikke foretrækkes af græssende dyr. På de næringsrige jorde afspejler pollenanalyser derimod et tæt skovdække, et billede, som støttes af manglen på makrofossiler af arter knyttet til lysåbne plantesamfund. Pollenanalysen må som metode generelt give tabt, når det drejer sig om påvisning af mindre lysninger i et skovdomineret landskab, men metoden kan derimod uden problemer skelne mellem skovdækkede og halvåbne landskaber. Resultaterne tyder altså ikke på, at uroksen og andre græssende dyr generelt har opretholdt landskabet i en tilstand af overdrev med spredte træer eller bare som åbne skovtyper.

Men hvor har urokserne da græsset, for føde skulle de jo have? Et godt bud er i ådale, langs vandløb, søer og kær. Nogle typer af naturligt træfattige kær har en vegetation af proteinrige urter, som må have været attraktive for urokser. Ligeledes har skovtyper på våd eller fugtig bund generelt også en undervegetation af græsser, halvgræsser og urter. Vådbundsområderne har således tilbudt græsningsmuligheder for de store græssende dyr, og det er ikke usandsynligt, at urokserne ved deres græsning har bidraget til at holde disse områder mere åbne end de ellers ville have været. Det svarer helt til de store græsæderes påvirkning af floddale i regnskovsområder i Afrika i dag, og tilsyneladende også i mellemistidernes Europa, hvor vi på vore breddegrader havde elefanter, næsehorn og andre store græssere. Der findes dog endnu ingen undersøgelser, som specifikt beviser, at urokserne i vores varmetid holdt vådbundsområder mere åbne end de ville have været uden græsning.

Skovbrande

Flere ting tyder på, at bundbrande (se Branden) spillede en vigtig økologisk rolle i skovene på næringsfattig bund i urskovsperioden. For det første ses der i sedimenterne i søerne i alt fald periodevist ganske store mængder af mikroskopisk trækul, der stammer fra vegetationsbrande (figur 3-6 i Urskoven). For det andet er der en tydelig sammenhæng mellem mængden af trækul og vegetationens respons, som den afspejles i pollen i sedimenterne.

Når der var meget hyppige eller kraftige brande som i perioden 7.700-7.000 før nu, var der mere lyng på skovbunden, nøjagtig den virkning, der kan forventes efter bundbrande i lysåben skov på næringsfattig bund. Lokalt kunne vegetationen være meget åben på grund af brandpåvirkning. Der kendes endog eksempler på sandflugt efter skovbrande i urskovstiden. I disse tilfælde må der have været tale om så voldsomme eller hyppige brande, at træerne er gået ud og mineraljorden blevet blottet.

Det er sandsynligt, at den store udbredelse af lyng i vestjyske urskove hang sammen med skovbrande, der optrådte med mere eller mindre regelmæssige intervaller. Lyngplanter kan opnå en maksimal alder på 30-40 år, hvorefter de dør. En konstant forekomst af lyng kræver derfor en regeneration af planterne, enten gennem fysisk beskadigelse, ved at et skud dækkes af jord og slår rødder, eller gennem frøplanter. Erfaringer fra nutidens heder viser, at afbrænding er en af de mest effektive metoder til at sikre en regeneration af lyngen. Den sandsynlige brandårsag i de vestjyske urskove var, at lyn antændte tør lyng på skovbunden. Denne dværgbuskvegetation bar også branden gennem skoven, og hvis der var udviklet et morlag, kunne det også nære ilden. Om træerne blev skadet af branden eller ej, afhang af ildens intensitet. Bundbrande gav en konkurrencefordel til lyngen, der som nævnt ovenfor regenererede stærkt vegetativt eller via frøplanter. Den kraftige lyngvegetation accelererede jordbundsudviklingen, og podzoleringen forløb derved hurtigere end ellers. Samtidig bar lyngen ved til nye skovbrande.

Det er mere uafklaret, om der også forekom skovbrande i urskov på næringsrig bund. Der er langt mindre mikroskopisk trækul i søsedimenter i næringsrige områder i urskovstiden, end der er i tilsvarende sedimenter i næringsfattige områder, så under alle omstændigheder har skovbrande været mindre fremtrædende i den tætte urskov. Denne forskel skal formodentlig forstås på baggrund af lavere hyppighed af tilstrækkeligt tørt, brandbart materiale i de næringsrige urskove. Pollen fra blåmunke forekommer – omend sjældent – i søaflejringer fra urskovstiden i næringsrige egne, og disse fund har været fremhævet som en indikation på forekomst af skovbrand, idet denne art foretrækker næringsfattig jord og kun vokser på næringsrig jord, når der har været en brand.

Vejviser

Værket Naturen i Danmark i fem bind udkom i årene 2006-2013. Teksten ovenfor er kapitlet Urskoven.

Kommentarer

Din kommentar publiceres her. Redaktionen svarer, når den kan.

Du skal være logget ind for at kommentere.

eller registrer dig