Den schweiziske jordbundsforsker Hans Jenny gjorde i 1940'erne opmærksom på, at jordbundsudviklingen bliver styret af en lang række enkeltfaktorer, men at de kunne samles i fem grupper, der var mere eller mindre uafhængige af hinanden: klimatiske, geologiske, geografiske, biologiske og, som den femte, tiden eller alderen af jordbunden (figur 15-19).

Jennys idéer blev af amerikaneren Jack Major overført på vegetationsudvikling, og springet herfra til økosystemers successionsprocesser er ikke langt. Arternes udbredelsesmønstre udviser ofte interessante fællestræk, og disse biogeografiske mønstre har man bl.a. forsøgt at forklare ud fra Jenny-Major-modellen.

Klima

FIGUR 15-19. Schweizeren Hans Jenny indså, at en jordbunds udvikling styres af fem hovedgrupper af faktorer: klima, geologisk udgangsmateriale, geografiske særpræg, flora og fauna knyttet til landområdet, den tid der har været til rådighed for udviklingen. Disse fem hovedgrupper varierer næsten uafhængigt af hinanden. Amerikaneren Jack Major overførte modellen til vegetationsudvikling, og herfra er der ikke langt til økosystemers udvikling, succession. Senere har man erkendt, at forstyrrelse – hyppighed, varighed og voldsomhed – også er en væsentlig faktor.

.

Det har været naturligt at søge forklaringen på arters udbredelse i klimaet – ikke mindst i lyset af Clements’ klimaksteori. Der er gjort mange forsøg på at sammenholde udbredelsesgrænser med klimatiske grænselinjer. F.eks. har man undersøgt, om bestemte arters forekomst kunne afgrænses af den linje, der afgrænser den zone, hvor middeltemperaturen i januar er højere end 0 °C, fra den, hvor den er mindre (0 grader-januarisotermen). Man har også forsøgt at bruge isohyeter, linjer der afgrænser områder med nedbør over et vist antal mm fra det, der modtager mindre, eller man kan interessere sig for antallet af frostdage. Der er mange muligheder, og tilmed kan man kombinere f.eks. temperatur- og nedbørslinjer.

Det vil være en undtagelse, hvis der ikke er én eller anden klimalinje, der falder sammen med en arts udbredelsesgrænse i hvert fald et stykke af vejen. Men hvis man derimod kan finde mange arter med nogenlunde fælles udbredelse og klimatiske isolinjer, der falder sammen med disse, så virker den klimatiske fortolkning mere overbevisende, som i tilfældet med storebæltsfloraen nævnt ovenfor.

Fortolkningen bygger imidlertid stadig på indicier – der er intet eksperimentelt bevis på sammenhængen mellem udbredelse og klima. Men måske vil den globale opvarmning eller nogle af de eksperimenter, man udfører for at forudsige dens virkninger, f.eks. kunstige temperaturstigninger i små drivhuse, kunne give sådanne beviser.

Geologien og jordbunden

Også med hensyn til forklaringer, der bygger på geologien og jordbunden, er man henvist til fortolkning og indicier. Vi har f.eks. en del arter, der har fælles udbredelse tværs over landet fra Sjælland over Himmerland til Thy (figur 15-20).

En klimatisk fællesnævner for disse områder er meget usandsynlig, men netop i disse landsdele kommer kalken i undergrunden mange steder i landskabet helt op til overfladen. Her er det altså det geologiske udgangsmateriale, der synes at give den bedste forklaring på udbredelsen.

I 1950'erne og 60'erne, da nye kemiske analysemetoder gjorde det let at analysere for mange forskellige kemiske jordbundsfaktorer, blev der foretaget en del større undersøgelser inspireret af professor Mogens Køie, hvor planters udbredelse blev sat i forbindelse med disse faktorer. Der blev påvist klare sammenhænge mellem fordelingen af en række jordbundsfaktorer og visse plantearter. Men det kan indvendes, at med så mange målte størrelser må der – ligesom med de klimatiske isolinjer- være nogle der passer. Igen kan gyldigheden først „bevises“ ved hjælp af eksperimenter, og med det antal arter og kår, der er registreret, bliver det en meget stor opgave.

Det står imidlertid fast, at mange planter har klare tilknytninger til bestemte jordbundskår – ikke blot til surhedsgrad og næringsstoffer, men også til stoffer som lithium og rubidium, der ellers ikke indgår i det normale stofskifte i større mængder.

Geografi og istider bestemmer artsantallet

Også geografiske forhold som terrænhældning, højde over og afstand til havet og afstand til grundvand har betydning for arternes udbredelse i Danmark. F.eks. findes sydlige arter hovedsageligt på sydvendte skråninger.

Bjergkæder

Hvis man sammenkæder de geografiske træk med tids- eller aldersforhold, får man imidlertid en langt højere forklaringsværdi. Som nævnt ovenfor spiller geografiske forhold som de store europæiske bjergkæders beliggenhed og tilstedeværelsen af havene vest for os, en stor rolle for, hvorledes arterne er indvandret. Hvis man samtidig inddrager de udbredelsesmønstre, som formodentlig har eksisteret hen imod istidens slutning, kan man muligvis få svar på nogle vigtige biogeografiske spørgsmål.

Det står klart, at Nordvesteuropas flora og fauna i det åbne land er artsfattig i forhold til andre tempererede områder. Eksempelvis er det tempererede Nordamerikas flora langt rigere. Ofte er det de samme slægter, der findes, men som regel er der flere arter i Nordamerika end i Nordvesteuropa. Forklaringen skal sikkert søges i, at de store bjergkæder på det Nordamerikanske fastland løber nord-syd. Det betyder, at den tempererede flora har kunnet rykke sydpå, når isen bredte sig fra nord, og dernæst nogenlunde uhindret har kunnet rykke tilbage mod nord, når isen smeltede tilbage.

Afsnittet fortsætter efter boksen.

Boks

FIGUR 15-20 (a). Glat rottehale er udbredt fra Sjælland over Himmerland til Thy.

.

FIGUR 15-20 (b).Udbredelsen i Danmark af glat rottehale.

.
FIGUR 15-20. Glat rottehale er udbredt fra Sjælland over Himmerland til Thy. Foto: Peter Vestergaard. Udbredelseskort fra Topografisk-Botanisk Undersøgelse af Danmark, 1989.

Afsnit fortsætter her.

I Europa har den tempererede flora og i hvert fald den mindst mobile del af faunaen været fanget i lommer mellem gletsjerne og de øst-vest-gående bjergkæder. Dette må have medført uddøen af en mængde arter. Efter isens tilbagetrækning har kun de få overlevende arter haft mulighed for at trække nordpå igen, samt de få, der har haft så stor sprednings- og etableringsevne, at de har kunnet springe over bjergkæderne ned til Middelhavet – og tilbage igen.

Det har to konsekvenser for den tempererede flora og fauna i Vesteuropa: Der er få arter, og en væsentlig del af dem er letspredte. At det kan forholde sig således, antyder et blik på de nordatlantiske øers flora. Færøernes flora omfatter ca. 250 arter svarende til 20-25 % af de arter, der forekommer i Skotland og Sydnorge. Det er et ganske stort antal, når man tager i betragtning, at afstanden er på 400-600 km, og at den tid, der har været til rådighed for indvandring, er under 10.000 år.

Gletsjerne

Som nævnt er næringsfattig og sur jordbund under vore himmelstrøg ofte meget artsfattig, mens en basisk jordbund, som ellers kan være lige så kvælstof- og fosfortrængende, som regel er artsrig. Det kan man forklare ved at kaste et historisk-biogeografisk blik på forholdene. Går man til tempererede egne på den sydlige halvkugle, Australien og Sydafrika, finder man overordentlig artsrige plantesamfund i gamle, udvaskede jorde, så den slags jord behøver altså ikke at være artsfattige.

På den nordlige halvkugle er gletsjerne imidlertid som hovedregel trængt frem gennem kalkrige egne, så morænematerialet og det löss, som blæste ned fra gletsjeroverfladerne, har været kalkrigt – og jorden derfor basisk. Sur jordbund har derimod været ualmindelig – den har sikkert hovedsagelig været til stede i de atlantiske kystegne.

Derved er udtyndingen af artspuljen gået hårdest ud over surbundsarterne, mens basebundsarterne har haft store arealer med egnet jordbund. Vore sure, artsfattige heder og fattigkær har derfor haft en langt mindre artspulje til rådighed under indvandringen end vore kalkholdige tørenge og ekstremrigkær.

Vejviser

Værket Naturen i Danmark i fem bind udkom i årene 2006-2013. Teksten ovenfor er kapitlet Kan de biogeografiske grænser i Danmark forklares?.

Kommentarer

Kommentarer til artiklen bliver synlige for alle. Undlad at skrive følsomme oplysninger, for eksempel sundhedsoplysninger. Fagansvarlig eller redaktør svarer, når de kan.

Du skal være logget ind for at kommentere.

eller registrer dig