Barbundszonens dyreliv i søer med springlag

Dansemyggen Chironomus anthracinus er blevet særlig grundigt undersøgt i Esrum Sø, og dens livsforløb her viser, hvordan en art kan tilpasse sig de miljøforhold, den lever under (figur 16-11). Ved optimal temperatur og tilgang på føde i laboratoriet kan den gennemløbe en generation fra æg til voksen på tre uger. I barbundszonen i Esrum Sø, hvor forholdene er anderledes barske, tager forløbet et eller to år.


Larverne lever i rør i sedimentet (figur 16-12 og boks 16-3), hvor der er iltfrit hele året igennem. Ved at ventilere, det vil sige bugte kroppen frem og tilbage, frembringer larverne imidlertid en vandstrøm ned i røret og får på den måde tilført vand og ilt. Larverne æder overfladen af sedimentet med de nysedimenterede alger, som har en høj næringsværdi.

De voksne dansemyg klækkes i løbet af to uger sidst i april eller i begyndelsen af maj, før springlaget dannes (boks 16-3). I løbet af foråret klækkes æggene, og larverne begynder at vokse. De skal gennemløbe fire larvestadier, før de kan forpuppe sig. Når iltforholdene er gode, bruger dyrene lige meget tid på at æde, skaffe sig ilt og hvile. Når springlaget er etableret og danner et låg over bundvandet, standser cirkulationen af iltrigt overfladevand hen over bunden. Da mikroorganismernes stofskifte i sedimentet imidlertid fortsætter med iltforbrug til følge, bygges en iltfattige zone op nedefra, og laget af iltfrit vand over bunden bliver gradvist større i løbet af sommeren. Larverne fortsætter dog med at æde og vokse med uændret hastighed, indtil iltindholdet når ned på 2-3 mg O₂ pr. liter. Herefter begynder de at bruge mere og mere tid på at skaffe sig ilt, og når iltindholdet er under 1 mg O₂ pr. liter, standser fødeoptagelsen. Larverne har nu nået 2. eller 3. stadium.

Mens iltindholdet er højt, opbygger larven et lager af kulhydratet glykogen. Under iltfrie forhold, hvor dyrene går i en slags dvale, er deres energiforbrug nedsat til under 10 % af det normale og dækkes ved forgæring af det ophobede glykogen uden ilt. Da energiudbyttet ved en forgæring kun er 1/19 af udbyttet ved en iltforbrugende nedbrydning, løber dyrene tør for glykogen og dør, hvis den iltfrie periode varer for længe. I laboratorieforsøg har man fået store larver i 4. larvestadium til at overleve 6 uger uden ilt, mens små 2. og 3. stadielarver kun overlever 1-2 uger.

Efter omrøring af vandsøjlen om efteråret kommer ilten tilbage til vandet over bunden, og larverne genoptager væksten og udnytter effektivt kiselalgernes efterårsmaksimum. Inden vinteren, hvor væksten standser på grund af mangel på føde, har larverne nået 4. stadium. Væksten starter igen i marts, når kiselalgerne blomstrer op, og en del af bestanden vil kunne forpuppe sig og flyve det samme forår.

For at kunne forpuppe sig i april-maj skal larverne have nået en vis størrelse allerede om efteråret, hvor de begynder at danne nogle af den voksne mygs organer. De larver, der først når denne størrelse om foråret, kan ikke nå at forpuppe sig samme år og må vente endnu et år. Hvor mange larver der når at udvikle sig på et år, afhænger således af, hvor langt de når i forsommeren, inden den iltfrie periode stopper væksten, eller hvor tidligt på efteråret omrøring af vandsøjlen finder sted. Jo længere vækstperiode, jo hurtigere når larverne den størrelse, der er nødvendig for forpupningen.

Vækstperiodens længde påvirkes især af to faktorer. Den første er den rent meteorologiske: Hvornår springlaget etableres og hvornår det nedbrydes igen; i Esrum Sø varierer springlagets varighed op til to måneder. Den anden faktor er størrelsen af sedimentets iltforbrug, som afgør, hvor hurtigt den iltfrie periode starter, efter at springlaget er dannet.

I løbet af sommer og efterår bevæger springlaget sig som nævnt tidligere længere og længere ned mod bunden. Det betyder, at den øvre del af barbundszonen på et tidspunkt kommer over springlaget og således får tilført iltrigt vand nogle uger før den nederste del. Larvernes vækstperiode er altså længere i den øvre del af zonen. Disse bestande har derfor en 1-årig livscyklus, mens dyrene i den nedre del af barbundszonen normalt er to år om at gennemføre deres.

Når en dansemyggelarve æder, strækker den sig ud af røret og afsøger et areal rundt om røret (figur 16-12). Arealets størrelse er derfor afhængigt af larvens størrelse. En bestand på 2000 individer pr. m² af 4. stadiumslarver vil kunne afsøge hele bunden. Normalt er bestanden større. Det betyder, at der opstår konkurrence mellem dansemyggelarverne indbyrdes (og mellem en given art dansemyg og andre arter). I de år, hvor der er mere end 2000 larver i 4. stadium tilbage pr. m² efter afflyvningen i foråret, vil disse larver effektivt æde alt, hvad der kommer ned på bunden inklusive de nye ægmasser, der stammer fra den 1-årige del af bestanden. Bestanden af dansemyg i den dybe del af barbundszonen udviser derfor en tydelig 2-årig cyklus, idet der kun kommer nye larver til hvert andet år, når alle store larver er væk.

Børsteormen Potamothrix hammoniensis lever ikke udelukkende i barbundszonen, men findes over hele søen, hvor der aflejres organisk sediment. Den hører til familien Tubificidae, men selv om alle arter hørende til denne familie har hæmoglobin, er det kun denne ene art, der er i stand til at klare sig i barbundszonen af danske søer. Den kan opretholde en næsten konstant iltoptagelse ved så små iltkoncentrationer som 1 mg pr. liter søvand (10 % iltmætning) og således opretholde sit normale stofskifte ved et lavere iltindhold end dansemyggen Chironomus anthracinus, hvis iltoptagelse falder hurtigt ved under 2,5 mg ilt pr. liter (25 % iltmætning, figur 16-5). Under iltfrie forhold nedskærer Potamothrix hammoniensis sit stofskifte, og i laboratoriet har man fået den til at overleve ½ år uden ilt.

Potamothrix hammoniensis sidder med hovedet nedad i røret og bruger bagenden til at trække vand ned i røret med. Den æder bakterier og mikroorganismer nede i mudderet og er således ikke direkte en fødekonkurrent til Chiromomus anthracinus, fordi de to arter fouragerer forskellige steder. Det organiske stof stammer dog oprindeligt fra den samme kilde, nemlig planktonet i de frie vandmasser, men hvor dansemyggen udnytter det let nedbrydelige, lever børsteormen af de bakterier, der nedbryder det mere langsomt omsættelige stof inklusive dansemyggenes og dyreplanktonets ekskrementer, som tilføres sedimentet. Potamothrix hammoniensis’ vækstperioder hænger derfor ikke sammen med algeplanktonets vækstsæson, men derimod især med ilt- og temperaturforholdene.

Potamothrix hammoniensis har kønnet formering og lægger æg efter perioder med god vækst. Æggene lægges i kokoner på overfladen, og de bliver ædt af Chironomus anthracinus i de perioder, hvor bestanden af 4. stadiumlarver er høj. Derfor er ormenes rekruttering lille i sådanne år. Det har dog ikke den store indflydelse på børsteormens bestandsstørrelse, idet ormene ikke nødvendigvis dør efter æglægning. De kan blive flere år gamle og lægge æg adskillige gange. I akvarieforsøg har man holdt de samme individer i live i 20-30 år. I Esrum Sø bliver Potamothrix hammoniensis 3-4 år gammel.

Ærtemuslinger (slægten Pisidium) findes nedgravet i sedimentet. De lever som andre muslinger af at filtrere organiske partikler fra det vand/mudder, som de trækker ind igennem gællerne. De findes udbredt over hele søbunden, og nogle arter er i stand til at opretholde en bestand i barbundszonen. De bliver her 3-4 år gamle, men er kønsmodne allerede efter 2 år. Op til 20 befrugtede æg opbevares i kappehulen, hvor udviklingen til musling finder sted. Ærtemuslingerne har ikke hæmoglobin, men de arter, der forekommer i barbundszonen, er ikke desto mindre i stand til at opretholde en konstant iltoptagelse ved 20 %’s iltmætning af vandet.

Ærtemuslingerne opbygger ligesom Chironomusanthracinus og Potamothrix hammoniensis et lager af glykogen, før iltsvindet sætter ind. Under iltfrie forhold lukker muslingen sin skal og stopper hermed sin filtration og iltoptagelse. Stofskiftet er skåret ned til næsten ingenting (omkring 0,7 % af stofskiftet ved iltmætning) og dækkes af glykogenforgæring, der ikke kræver ilt. I forsøg har man fået 50 % af ærtemuslinger fra Esrum Søs barbundszone til at overleve en periode på ½ år uden ilt.

Værket Naturen i Danmark i fem bind udkom i årene 2006-2013. Teksten ovenfor er kapitlet Barbundszonens dyreliv i søer med springlag.

• Forrige afsnit er Skalzonens dyreliv
• Næste afsnit er Barbundszonens dyreliv i søer uden springlag